Rickettsia - Rickettsia (English spelling)

Japanese: リケッチア - りけっちあ（英語表記）rickettsia

Rickettsia is a group of microorganisms that are smaller than ordinary bacteria and cannot be separated by ordinary bacterial filters. When Rickettsia first appeared on Earth, it infected arthropods and continued to grow, which is thought to have caused the loss of the nucleic acid synthesis system. Many Rickettsia are obligate parasitic, and in nature mice and rabbits are the carriers, and arthropods such as fleas, ticks, and lice act as vectors to infect humans. The name Rickettsia comes from the achievements of American Howard Taylor Ricketts (1871-1910) and German Stanislaus von Prowazek (1876-1915), who discovered a new microorganism in the intestines of lice attached to patients with typhus and dedicated their lives to the study of typhus. The scientific name Rickettsia prowazekii was given to the organism (1916) to commemorate the achievements of these two men. Since then, similar microorganisms have come to be called rickettsiae, and much research has been conducted on them.

[Masami Soneda]

Classification

In recent classifications, Rickettsiales are classified into the order Rickettsias and the family Rickettsiae, with the tribe Rickettsieae, tribe Ehrlichieae, and tribe Wolbachieae. The tribe Rickettsiae includes four genera: the genus Rickettsia , the genus Orientia , the genus Bartonella , and the genus Coxiella . The genus Rickettsia includes the following characteristics: obligate cytoparasitic organisms cannot grow in artificial media, grow by binary fission, always use arthropods as vectors for infection, and have a cell wall made of peptidoglycan. For this reason, the pathogen of Q fever was transferred from the genus Rickettsia burnettii to the genus Coxiella burnetii , the pathogen of trench fever was transferred from the genus Rickettsia quintana to the genus Rochalimaea quintana , and then to Bartonella quintana , as this genus was integrated into the genus Bartonella. The pathogen of scrub typhus was transferred from the genus Rickettsia tsutsugamushi to the genus Orientia tsutsugamushi . Despite these genera revisions and changes, the classification is still not stable.

The most common pathogenic rickettsiae for humans are as follows:

(1) Rickettsia prowazekii (the causative agent of typhus. It is carried only by humans and transmitted by body lice).

(2) R. typhi (the causative agent of typhus. The carrier animal is a rat, and the vector is a rat flea).

(3) O. tsutsugamushi (the causative agent of scrub typhus. The carrier animal is a field mouse, and the vector is often the akamushi mite in Japan, and ticks in Southeast Asia and the South Pacific islands).

(4) Rocky Mountain spotted fever Rickettsia R. rickettsii (the causative agent of spotted fever found in the Rocky Mountains and Central and South America. The carrier animals are rabbits, mice, and dogs, and the vector is ixodid ticks).

(5) C. burnetti (the causative agent of Q fever. The carrier animals are sheep, cattle, and goats, and the vector is ticks. In humans it causes pneumonia. It can sometimes be transmitted without a vector.)

(6) Bartonella quintana (the causative agent of quinine fever; once infected, the patient develops a fever every five days. The vector is lice, but the bacteria can be cultured in an artificial cell-free medium).

(7) Ehrlichia sennetsu (the causative agent of glandular fever. The carrier animal or vector is unknown).

[Masami Soneda]

Morphology and cultural properties

Rickettsiae are smaller than general bacteria, measuring 0.3-0.6 x 0.8-2 micrometers (1 micrometer is one millionth of a meter). They are gram-negative and stain reddish purple when stained with Giemsa stain. Giemsa's staining method is a staining method for identifying chlamydia, rickettsia, etc., and uses a mixture of methylene blue and eosin. An improved version is currently in use. They are generally pleomorphic, but their basic shape is rod-shaped or cocci-shaped. They sometimes form chains. They do not form flagella or spores. Under an electron microscope, a cell structure surrounded by a cell wall can be seen. The cells contain both DNA (deoxyribonucleic acid) and RNA (ribonucleic acid).

Rickettsiae grow by binary fission, but usually only in living cells. The chorio-allantoic membrane of developing chicken eggs is a good site for growth (Rickettsiae are obligate intracellular parasites, but the reason for this is still unclear). A turbid solution of rickettsial cells isolated from a host (the organism they parasitize) can oxidize glutamic acid via the tricarboxylic acid cycle (TCA cycle). This indicates that the cells have an autonomous energy acquisition system. However, cells that leave the host lose their viability. On the other hand, the addition of a coenzyme produced by some hosts to this turbid solution can keep the cells alive. This coenzyme is usually unable to penetrate intact cell membranes, so it is speculated that the rickettsial cell membrane changes (or is normal) to allow it to take up coenzymes and other substances required for growth in the host.

[Masami Soneda]

Biological properties and pathogenicity

Rickettsia typhus grows in the cytoplasm, Rickettsia spotted fever grows in the cell nucleus, and Rickettsia scrub grows in the periphery of the nucleus. Rickettsia lacks a nucleic acid synthesis system, but has ATPase (adenosine triphosphate phosphatase) and can synthesize proteins to a certain extent.

Rickettsiae are highly pathogenic to humans, but recovered patients develop a significant immunity to infection. Even after a full recovery, Rickettsiae may remain in lymph nodes. Proteus, a genus of bacteria in the Enterobacteriaceae family, and Rickettsiae share a common antigen, so that an agglutination reaction using three types of Proteus, OX ₂ , OX ₁₉ , and OXK, can be used to distinguish antibodies in the blood and diagnose rickettsiosis (this reaction is called the Weil-Felix reaction).

Guinea pigs, which are laboratory animals, are used to confirm the pathogenicity of rickettsia. When rickettsia is inoculated into the abdominal cavity of a male guinea pig, redness and swelling of the scrotum are observed, and rickettsia appear in the tunica vaginalis of the testis. This reaction distinguishes the pathogenicity of rickettsia (this reaction is called the Neil-Mooser reaction).

[Masami Soneda]

"Microbiological Testing Handbook: Virus, Chlamydia, and Rickettsia Testing" 3rd Edition (1993, Japan Public Health Association)" ▽ "Infectious Diseases" by Noritoshi Tanida, supervised by Takashi Shimoyama (1998, Shindan to Chiryousha)"

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

一般の細菌より小形で、通常の細菌濾過(ろか)器では分離できない一群の微生物をいう。リケッチアは地球上に発生した当初、節足動物に感染し増殖を続けたため、核酸合成系が欠損したものと考えられている。リケッチアには絶対寄生性のものが多く、自然界ではネズミやウサギなどが保有動物となり、ノミ、ダニ、シラミなどの節足動物が媒介者となってヒトに感染する。リケッチアの名は、発疹(はっしん)チフスの患者に付着していたシラミの腸管内に新しい微生物をとらえ、発疹チフスの研究に自分の命を捧(ささ)げたアメリカのリケッツHoward Taylor Ricketts（1871―1910）とドイツのプロワセックStanislaus von Prowazek（1876―1915）の業績を記念して、その生物にRickettsia prowazekiiの学名を与えた（1916）ことによっている。それ以来、類似の微生物をリケッチアとよぶようになり、多くの研究が進められてきた。

［曽根田正己］

分類

最近の分類では、リケッチア類をリケッチア目Rickettsiasリケッチア科とし、さらにリケッチア族Rickettsieae、エールリッキア族Ehrlichieae、ウオルバッキア族Wolbachieaeを設けている。リケッチア族にはリケッチア属Rickettsia、オリエンティア属Orientia、バルトネラ属Bartonella、コクシエラ属Coxiellaの4属が含まれている。リケッチア属の概念のなかには、偏性細胞寄生性であって人工培地では増殖できないこと、二分裂法により増殖すること、感染にはかならず節足動物を媒介者（ベクター）とすること、ペプチドグリカンを骨格とする細胞壁があることなどの性質がある。このため、Q熱の病原体はリケッチア属（Rickettsia burnettii）からコクシエラ属（Coxiella burnetii）に移行、塹壕(ざんごう)熱（五日(いつか)熱）の病原体はリケッチア属（Rickettsia quintana）からロカリメア属（Rochalimaea quintana）へ、そして、この属はバルトネラ属に統合されたため、Bartonella quintanaへ移行している。つつが虫病の病原体はリケッチア属（Rickettsia tsutsugamushi）からオリエンティア属（Orientia tsutsugamushi）に移行された。このように属の見直しや変更があったが、いまもなお分類は安定したものではない。

　ヒトに対する代表的な病原性リケッチアをあげると次のようになる。

(1)発疹チフスリケッチアRickettsia prowazekii（発疹チフスの病原体。保有者はヒトのみで、媒介者はコロモジラミ）。

(2)発疹熱リケッチアR. typhi（発疹熱の病原体。保有動物はネズミ、媒介者はネズミノミ）。

(3)つつが虫病リケッチアO. tsutsugamushi（つつが虫病の病原体。保有動物はノネズミ、媒介者は日本ではアカツツガムシが多く、東南アジアおよび南太平洋諸島などではダニ）。

(4)ロッキー山紅斑(こうはん)熱リケッチアR. rickettsii（ロッキー山脈、中南米にみられる紅斑熱の病原体。保有動物はウサギ、ノネズミ、イヌで、媒介者はマダニ）。

(5)Q熱リケッチアC. burnetti（Q熱の病原体。保有動物はヒツジ、ウシ、ヤギで、媒介者はマダニ。ヒトでは肺炎をおこす。ときにはベクターなしでも伝播(でんぱ)する）。

(6)バルトネラ・クインタナB. quintana（五日熱の病原体で、感染すると5日ごとに発熱する。媒介者はシラミであるが、人工無細胞培地で培養ができる）。

(7)エールリッキア・セネッツEhrlichia sennetsu（腺熱(せんねつ)の病原体。保有動物や媒介者は不明である）。

［曽根田正己］

形態と培養性質

リケッチアの大きさは0.3～0.6×0.8～2マイクロメートル（1マイクロメートルは100万分の1メートル）と、一般細菌よりも小形である。グラム陰性で、ギムザ染色で赤紫色に染まる。ギムザ染色法Giemsa's staining method（ギームザ染色法ともいう）は、クラミジア、リケッチアなどを確認するための染色法で、メチレンブルーとエオジンの混合液を使用する。現在は改良型のものが使用されている。一般に多形態性であるが、基本形は桿菌(かんきん)状または球菌状。ときには連鎖することもある。鞭毛(べんもう)や芽胞(がほう)形成はない。電子顕微鏡では細胞壁に囲まれた細胞構造が認められる。細胞内には、DNA（デオキシリボ核酸）、RNA（リボ核酸）をともに含む。

　リケッチアは二分裂によって増殖するが、通常は生きた細胞内でのみ発育が認められる。培養の際、発育鶏卵漿尿(しょうにょう)膜chorio-allantoic membrane（漿膜と尿膜が結合した膜）はよい増殖部位となる（なお、リケッチア属は偏性細胞内寄生であるが、その理由についてはまだ不明である）。宿主(しゅくしゅ)（寄生対象となる生物）から分離されたリケッチア細胞の混濁液はグルタミン酸をトリカルボン酸回路（TCA回路）によって酸化することができる。このことから、細胞にはエネルギー獲得代謝系の自律性のあることがわかる。しかし、宿主から出た細胞は生存能力を喪失する。一方、この混濁液に、ある種の宿主の生産する補酵素を添加すると細胞を生存させることができる。この補酵素は、通常、無傷の細胞膜を透過することができないため、リケッチアの細胞膜は、宿主のなかにおいて補酵素やその他の生育に必要とされる物質を取り込むことができるよう変化する（それが正常であるとも考えられるが）ものと推察されている。

［曽根田正己］

生物学的性状と病原性

発疹チフスリケッチアの仲間は細胞質内で増殖し、紅斑熱リケッチアの仲間は細胞核内でも増殖し、つつが虫病リケッチアの仲間は核の周辺部位で増殖する。リケッチアは核酸合成系を欠くが、ATPアーゼ（アデノシン三リン酸フォスファターゼ）などをもち、タンパク質合成もある程度行われる。

　リケッチアのヒトに対する病原性はかなり強いが、回復患者では著しい感染免疫が成立する。完治後もリケッチアがリンパ節などに残っていることもある。腸内細菌科の1菌属であるプロテウスProteusとリケッチアは共通抗原があるので、プロテウスOX₂、OX₁₉、OXKの3種を用いた凝集反応によって、血中の抗体を判別し、リケッチア症の診断に用いることができる（これをワイル‐フェリックスWeil‐Felix反応という）。

　また、リケッチアの病原性の確認のためには、実験動物であるモルモットが用いられる。とくに雄のモルモットの腹腔(ふくくう)内にリケッチアを接種すると、陰嚢(いんのう)に発赤、腫脹(しゅちょう)がみられ、精巣鞘膜(しょうまく)にリケッチアが出現する。この反応によってリケッチアの病原性が鑑別される（これをニール‐ムーザーNeil‐Mooser反応という）。

［曽根田正己］

『金井興美他編『微生物検査必携　ウイルス・クラミジア・リケッチア検査』第3版（1993・日本公衆衛生協会）』▽『下山孝監修、谷田憲俊著『感染症学』（1998・診断と治療社）』