Succulents - succulents

Japanese: 多肉植物 - たにくしょくぶつ

Plants that are resistant to drought because part of the plant body (excluding the fruit) or the whole plant body thickens to form fleshy water-storing tissue. However, tuberous plants and some tuberous root plants, as well as corm and bulb plants, are customarily not included. They are common in the Euphorbiaceae, Asclepiadaceae, Liliaceae, and Agavaceae families, and most plants in the Vulgare, Crassulaceae, Cactaceae, and Portulacaceae families are succulents. Other families that include Asteraceae, Apocynaceae, Geraniaceae, and Vitaceae also contain succulents, but they are rarely found in gymnosperms and ferns. Cacti and Euphorbia of the Euphorbiaceae family are mainly known as succulent stem plants, aloe and mesembs are known as succulent leaf plants, and the lower part of the stem, hypocotyl, or root are called caudex. In addition, plants that are extremely succulent are called highly succulent plants, while those that are not very succulent and are closer to ordinary plants are called low-succulent plants.

[Masahiko Hayashi]

form

Because of their interesting shapes, many are treated as horticultural plants, but in that case, they are often treated in parallel, such as "cacti and succulents", distinguishing them from the large group, Cactaceae. There are also some that are treated as ornamental plants, such as Sansevieria, and some that are not actually succulents, such as Welwitschia, but are treated as succulents for convenience.

[Masahiko Hayashi]

Succulent Stem Plants

Many of them have degenerated leaves, and have chlorophyll on the surface of the fleshy stem, where photosynthesis takes place. Like cacti, the stems often have thorns. There are Euphorbias and other plants that are very similar in shape to cacti, but cacti always have an organ called a areole at the base of the spines, and the spines fall out together with the areole, making them easy to distinguish. Representative succulent-stemmed plants include cacti, Didieraceae, Euphorbia, Pachypodium (Apocynaceae), Pelargonium (Geraniaceae), and Stapelia (Asclepiadaceae).

[Masahiko Hayashi]

Succulent plants

In many cases, the stem degenerates and becomes a stemless rosette. However, some aloe and kalanchoe species have stems and grow tall. The color and shape of the leaves are extremely varied, with thorns, cilia, and other protrusions, as well as various spots and patterns. In the ball-shaped mesembs such as Lithops and Conophytum, two leaves are fused together to form an almost spherical shape, with a transparent window at the top. Other plants with windows include the Haworthia genus, and many of these plants have only the window at the tip of their leaves exposed to the ground, and use the light they receive to perform photosynthesis. Representative succulent-leaf plants include agave (Agaveaceae), aloe (Aloe, Haworthia, Gasteria, etc.), Crassulaceae (Crassula, Echeveria, Cotyledon, Kalanchoe, Sempervivum, Sedum, etc.), and mesembs (Turaginaceae, Conophytum, Lithops, etc.).

[Masahiko Hayashi]

Codex

There are pot-shaped plants with swollen lower parts of above-ground stems, and tuber-shaped plants with swollen hypocotyls or roots. Representative caudex species include Euphorbia, Pachypodium, Adenium (Passifloraceae), Ipomoea (Convolvulaceae), and some of the Hockea (Asclepiadaceae).

[Masahiko Hayashi]

Habitat

Succulents generally grow in dry regions from temperate to tropical climates, but there are rare ones like Salicornia that grow in cold regions. They are common in South Africa and its surrounding areas, East African countries such as Kenya and Somalia, Madagascar, southwestern North America such as California and Mexico, and Andean countries such as Peru and Bolivia. On the other hand, they are not so common in large deserts and their surrounding areas such as the Sahara Desert, Central Asia, and Australia. They are also more common in dry plateaus, especially semi-arid areas adjacent to the Mediterranean climate zone, than in true deserts.

In the Mediterranean climate zone, the air is cooled by cold currents flowing offshore, and the air humidity (relative humidity) is much higher than in other arid regions with similar annual precipitation. As a result, when the temperature drops at night, a large amount of dew and fog occurs, and small succulent plants that can grow with this small amount of moisture are particularly abundant in the Mediterranean climate zone. About half of the hot spots on Earth, which are areas with particularly high biodiversity, are tropical rainforests, and the remaining half (about a quarter of the total) are semi-arid areas around the Mediterranean climate zone. And many of the plant species that grow there are succulents. In other words, succulents are a very important component of biodiversity on Earth.

Many succulents are large genera with many species. For example, more than 1,000 species have been described in the Aloe genus. Moreover, many of them are endemic species that grow only in small areas. In addition, there are many similar species, and individual variation within the colony is large, so there are many so-called difficult-to-classify groups. These characteristics suggest that the succulent group has evolved and speciated explosively relatively recently. For example, many endemic cacti species, such as Mammillaria, grow in California, but since the Rocky Mountains were covered by glaciers during the Ice Age, it is assumed that the neighboring California region was not an arid region but a coniferous forest zone. Naturally, it is highly likely that cacti did not grow there at that time. Therefore, it is assumed that the endemic cacti species currently growing in California speciated as the region became warmer and drier after the last Ice Age.

Large succulents (large cacti, agaves, aloe, columnar euphorbias, pachypodiums, etc.) often form sparse colonies on mountain slopes. Small herbaceous mesembs (flowering mesembs) form large colonies on flat land near the coast, which are spectacular when in bloom. Globe-shaped mesembs grow especially on dry bare plateaus, and are famous as mimicking plants that resemble pebbles. Succulents of the Crassulaceae family are common on steep rocky mountain slopes. Other highly advanced succulents, including small cacti, often form colonies in the shade of bushes or in the crevices of rocks. Many groups of succulents also perform CAM-type photosynthesis, closing their stomata during the day to prevent water loss.

[Masahiko Hayashi]

use

Agave leaves produce fiber, and the stems are fermented to produce alcoholic beverages such as tequila. Aloe leaves contain aloin, which is effective against burns, wounds, and ulcers. Although Aloe vera is designated as a herb by the Pharmaceutical Affairs Law, A. arborescens (also known as "no doctor needed"), which is more cold-resistant, is more widely used as a folk remedy. Euphorbia's milky juice is poisonous, but it contains terpene hydrocarbons and is attracting attention as a petroleum plant. Opuntias (prickly pear cacti) are also cultivated as livestock feed. Recently, diet drugs have been developed from Hoodia, a member of the Asclepiadaceae family, and have attracted attention. Pelargonium sidoides is also used to make cold medicine, which has led to excessive felling and other problems. It is generally cultivated in soil with good drainage and plenty of sunlight. However, since Haworthia is a shade plant, it needs sufficient shading. The ball-shaped mesembs go dormant during the high temperatures of summer, making them somewhat difficult to cultivate. There are quite a few Codex plants that are extremely difficult to cultivate.

[Masahiko Hayashi]

Horticultural Development

Many succulents, including cacti, are treated as horticultural plants and have many enthusiasts. They were mostly imported into Japan by plant dealers after the Meiji period and were highly valued as collectibles.

Succulents are cultivated in a way that is quite different from ordinary plants, and the objects of collection are so-called original species (botanical species that grow in their native habitat), with hybrids being strictly rejected, making them a field quite isolated from other horticultural fields that focus on hybrids. However, among cacti, those that are grown for their flowers, such as the peacock cactus, the giant clover cactus, and the pine needle chrysanthemum (Valaceae, flowering mesemb), are mainly hybrids, and form a different horticultural field from other cacti and succulents.

In this situation, Japan has been at the forefront of cactus breeding, with the improvement of Astrophytum cacti such as Kabuto and Ranpo-dama, and peonies (Roseocactus and Ariocarpus) based on selected superior individuals and mutant individuals that appeared in seedlings, and the world-famous scarlet peony was created as a bright red cactus. However, breeding of cacti is mainly done within the range of the original species, and hybrids are not very popular. As for succulents other than cacti, selective breeding of Haworthia became popular in Japan from the 1980s (Showa 55-64), and excellent hybrids have been produced one after another since 2000 (Heisei 12). Meanwhile, in the United States and Australia, breeding of Echeveria (Crassulaceae) through hybridization is actively carried out.

[Masahiko Hayashi]

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

植物体の一部（果実を除く）、または全体が肥厚し、多肉質の貯水組織となり、乾燥に強い植物。ただし塊茎植物や塊根植物の一部、および球茎植物、鱗茎(りんけい)植物は慣習的に含めない。トウダイグサ科、ガガイモ科、ユリ科、リュウゼツラン科などに多く、またツルナ科、ベンケイソウ科、サボテン科、スベリヒユ科ではほとんどが多肉植物である。ほかにもキク科、キョウチクトウ科、フウロソウ科、ブドウ科なども多肉植物を含むが、裸子植物、シダ植物にはほとんどみられない。サボテンやトウダイグサ科のユーフォルビアなど、おもに茎の多肉化したものを多肉茎植物、アロエやメセン類など葉の多肉化したものを多肉葉植物、茎の下部や胚軸(はいじく)、または根の肥大したものをコーデックスとよぶ。また、多肉化の程度の著しいものを高度多肉植物、あまり多肉化せず一般の草木に近いものを低度多肉植物と称する。

［林　雅彦］

形態

形態がおもしろいため、多くは園芸植物として扱われるが、その場合、とくに大きなグループであるサボテン科植物を他と区別し、「サボテンと多肉植物」というように並列的に扱うことが多い。またサンセベリアのように観葉植物として扱われているものや、ウェルウィッチアのように本来多肉植物ではないが、便宜的に多肉植物として扱われているものもある。

［林　雅彦］

多肉茎植物

多くは葉が退化し、多肉化した茎の表面に葉緑素をもち、そこで光合成を行う。サボテンのようにしばしば茎には刺(とげ)がある。ユーフォルビアなどにはサボテンと形態のよく似たものがあるが、サボテンには刺の付け根に刺座とよばれる器官がかならずあり、刺は刺座といっしょにまとまって抜けるので簡単に区別がつく。代表的な多肉茎植物にはサボテン、ディディエレア科、ユーフォルビア、パキポディウム（キョウチクトウ科）、ペラルゴニウム（フウロソウ科）、スタペリア類（ガガイモ科）がある。

［林　雅彦］

多肉葉植物

茎が退化して無茎のロゼット状となるものが多い。しかしアロエやカランコエのなかには有茎で丈高くなるものもある。葉の色と形態はきわめて変化に富み、刺や繊毛その他の突起物や、種々の斑点(はんてん)や模様がみられる。またリトープスやコノフィタム（コノフィツム）などの玉型メセン類では2枚の葉が融合してほぼ球状となり、その頂端部の一部が透明な窓となっている。窓をもつ植物としてはほかにハオルチア属などがあり、その多くは葉先の窓面のみを地表に出し、そこから取り入れた光で光合成を行う。代表的な多肉葉植物としてはリュウゼツラン（リュウゼツラン科）、アロエ類（アロエ、ハオルチア、ガステリアなど）、ベンケイソウ科（クラッスラ、エケベリア、コチレドン、カランコエ、センペルビブム、セダムなど）、およびメセン類（ツルナ科、コノフィタム、リトープスなど）がある。

［林　雅彦］

コーデックス

地上茎の下部が肥大した壺(つぼ)型植物と、胚軸または根の肥大したイモ型植物とがある。代表的なコーデックスにはユーフォルビア、パキポディウム、アデニア（トケイソウ科）、イポメア（ヒルガオ科）、ホッケア（ガガイモ科）などの一部がある。

［林　雅彦］

生育地

多肉植物は一般に温帯から熱帯にかけての乾燥地域に産するが、アッケシソウのように寒冷地に生育するものもまれにある。南アフリカ共和国とその周辺、ケニア、ソマリアなどの東アフリカ諸国、マダガスカル、カリフォルニアやメキシコなどの北アメリカ南西部、ペルー、ボリビアなどのアンデス諸国に多い。他方、サハラ砂漠や中央アジア、オーストラリアなど、大砂漠とその周辺にはあまり多くない。また真正の砂漠よりも、乾燥した高原地帯、とくに地中海性気候帯に隣接する半乾燥地域に多い。

　地中海性気候帯周辺では沖合いを流れる寒流によって空気が冷やされ、同程度の年間降水量がある他の乾燥地域に比べて空中湿度（相対湿度）が非常に高くなる。このため夜間に気温が低下すると大量の露や霧が発生し、これらのわずかな水分でも生育できる小形の多肉植物が地中海性気候帯周辺ではとくに多い。地球上で生物多様性のとくに高い地域Hot Spotの約半数は熱帯雨林などであるが、残りのさらに半分（全体の約4分の1）は地中海性気候帯周辺の半乾燥地域である。そしてそこに生育する植物種の多くが多肉植物である。すなわち多肉植物は地球上の生物多様性にとって非常に重要な構成要素となっている。

　多肉植物には属内に多数の種のある大きな属が多い。たとえばアロエ属では1000種以上が記載されている。しかも、その多くが狭い地域にのみ生育する固有種である。また類似種が多いうえに群落内の個体変異も大きく、いわゆる分類困難群が多い。これらの特徴はその多肉植物のグループが比較的最近に爆発的に進化、種分化してきたものであることを示唆している。たとえばカリフォルニアにはマミラリアなど、多数のサボテンの固有種が生育しているが、氷河期にはロッキー山脈は氷河に覆われていたので、そこに隣接するカリフォルニア地方は乾燥地域ではなく、針葉樹林帯だったと推定される。当然、当時そこにはサボテン類は生育していなかった可能性が高い。したがって現在カリフォルニア地方に生育しているサボテンの固有種は最終氷期以降にカリフォルニア地方が温暖化し、乾燥化する過程で種分化したと推定される。

　大形の多肉植物（大形のサボテン、リュウゼツラン、アロエ、柱型のユーフォルビア、パキポディウムなど）は山地の斜面にまばらな群落をつくることが多い。小形草本状のメセン類（花ものメセン）は海岸近くの平地に大群落をつくり、花時は壮観である。玉型メセン類はとくに乾燥した裸の台地上に生育し、小石によく似た擬態植物としても有名である。ベンケイソウ科の多肉植物は岩山の急斜面に多い。小形のサボテン類を含むその他の高度多肉植物は藪陰(やぶかげ)や岩の割れ目に群落をつくることが多い。また、多肉植物には水分の蒸散を防ぐため、昼間は気孔を閉じるCAM型光合成を行うグループが多い。

［林　雅彦］

利用

リュウゼツラン属の葉からは繊維がとれ、また茎部を発酵させてテキーラなどの酒の原料ともする。アロエの葉にはアロインという成分があり、やけど、外傷、潰瘍(かいよう)などに有効である。薬事法ではアロエ・ベラAloe veraが指定されているが、一般にはより寒さに強いアロエ・アルボレッセンスA. arborescens（医者いらずとよばれる）が民間治療薬として広く用いられている。ユーフォルビアの乳液は有毒であるが、テルペン系炭化水素が含まれており、石油植物として注目されている。オプンチア類（ウチワサボテン）は家畜の飼料としても栽培されている。最近ではガガイモ科のホーデア属Hoodiaからダイエット用の薬品が開発され、注目されている。また、ペラルゴニューム・シドイデスPelargonium sidoidesからはかぜ薬がつくられ、そのために乱伐されて問題となっている。栽培は一般に十分陽光を当て排水のよい培養土を使う。ただし、ハオルチアは陰性植物なので、十分な遮光が必要である。玉型メセン類は夏の高温時に休眠し、やや栽培がむずかしい。コーデックスにはきわめて栽培困難なものも少なくない。

［林　雅彦］

園芸的発展

サボテンも含め、多肉植物の多くは園芸植物として扱われ、多くの愛好家がいる。日本にはおおむね明治以降に植木商などによって輸入され、おもに収集の対象として珍重された。

　多肉植物は栽培法が一般植物とはかなり異なり、また収集の対象がいわゆる原種（原産地に生育する植物学的種）であり、交雑種が厳しく排斥されるなど、交配種が中心である他の園芸分野とはかなり隔絶された分野となっていた。ただし、サボテンのうち、クジャクサボテンやシャコ葉サボテン、あるいは松葉菊（ツルナ科、花物メセン）など、花を観賞するものは交配種が中心で、他のサボテン・多肉植物とは異なる園芸分野を形成している。

　このようななか、サボテンの兜(かぶと)やランポー玉など有星類（Astrophytum属）、あるいは牡丹(ぼたん)類（Roseocactus属、Ariocarpus属）では選抜した優良個体や実生苗に出現した突然変異個体を基に日本で改良がすすめられ、また真っ赤なサボテンとして世界的に有名な緋牡丹(ひぼたん)が作出されるなど、サボテン類の品種改良では日本が最先端となっている。ただし、サボテン類では品種的改良はもっぱら原種の範囲内で行われ、交配種はあまり人気がない。サボテン以外の多肉植物では、1980年代（昭和55～64）以降、日本においてハオルチアの選抜育種が盛んになり、2000年（平成12）以降は優れた交配種が次々と作出されている。一方、アメリカやオーストラリアではエケベリアEcheveria（ベンケイソウ科）の交雑による品種改良が盛んに行われている。

［林　雅彦］