Synapse - Shinapusu (English spelling) synapse

Japanese: シナプス - しなぷす（英語表記）synapse

In medicine and biology, the synapse is the junction between neurons. In the broad sense, the synapse also includes the junction between neurons and muscle fibers (medical use is the fiber) or secretory cells.

[Tsuneo Yamaguchi]

Synaptic transmission

In order for information to be transmitted between the nervous system in the living body and for various sensations and reactions to occur, excitation must be transmitted to several neurons in succession. The transmission of excitation at the synapse is called synaptic transmission, and is carried out in a manner different from that of the transmission of action potentials in nerve fibers.

[Tsuneo Yamaguchi]

Sites and types of synapses

Most synapses in the central nervous system are formed between the axon of a presynaptic neuron and the dendrite of a postsynaptic neuron, but they can also be formed between the axon of a presynaptic neuron and the cell body or axon of a postsynaptic neuron.

Regardless of where they are formed, synapses are classified into chemical synapses and electrical synapses according to the mechanism of synaptic transmission. Synapses are also classified into excitatory synapses, which generate excitation in the postsynaptic neuron, and inhibitory synapses, which generate inhibition, according to their function. Therefore, synapses are broadly classified into four types according to the mechanism and function of synaptic transmission.

[Tsuneo Yamaguchi]

Structure and transmission of chemical synapses

Most synapses are chemical synapses, and their structure has the following characteristics:

(1) There is a synaptic cleft of 10 to 30 nanometers between the membrane of the presynaptic neuron and the membrane of the postsynaptic neuron, and thickening is observed on the cytoplasmic side of each membrane.

(2) The presynaptic neuron terminal contains numerous synaptic vesicles (usually 40-50 nm in diameter) that contain neurotransmitters, and these vesicles are particularly concentrated near the thickened part of the synaptic membrane, while the postsynaptic membrane contains receptors and degradative enzymes for these vesicles.

In such a chemical synapse, when an impulse from the presynaptic neuron reaches the terminal of the axon, unidirectional synaptic transmission occurs through the following steps, resulting in the generation of an impulse in the postsynaptic neuron.

(1) Depolarization of the presynaptic terminal causes release of neurotransmitters.

(2) The released neurotransmitters diffuse across the synaptic cleft and reach the postsynaptic membrane.

(3) When a neurotransmitter binds to a receptor on the postsynaptic membrane, ion permeability increases, causing a depolarized potential change called an excitatory postsynaptic potential (EPSP) at excitatory synapses, and a hyperpolarized potential change called an inhibitory postsynaptic potential (IPSP) at inhibitory synapses.

(4) At excitatory synapses, an impulse is generated when the postsynaptic potential exceeds the threshold of the postsynaptic neuron. On the other hand, the IPSP has the function of suppressing the EPSP. Excitation is determined as a result of the activity of these two postsynaptic potentials.

(5) When a neurotransmitter bound to a receptor on the postsynaptic membrane is degraded by a degradative enzyme, the ion permeability of the postsynaptic membrane returns to its original state and the transmission action ends. In this way, transmission at a chemical synapse takes time because it involves a complex process, and a delay of less than 1 millisecond occurs, called synaptic delay.

[Tsuneo Yamaguchi]

Characteristics of transmission at chemical synapses

Postsynaptic inhibition is the direct inhibition of postsynaptic neurons by the action of inhibitory synapses. In contrast, presynaptic inhibition is the inhibition of postsynaptic neurons when other presynaptic neurons synapse on the terminals of excitatory presynaptic neurons, causing a decrease in the release of transmitters from the excitatory synapses. When impulses arrive successively from the same presynaptic neuron, or when impulses arrive almost simultaneously from multiple different presynaptic neurons, the EPSPs and IPSPs are added together and their amplitude increases. This is called summation. Furthermore, the amplitude of EPSPs and IPSPs may increase gradually with each arrival of an impulse from a presynaptic neuron. This phenomenon is called facilitation, as the amount of transmitter released gradually increases with repeated stimulation. Phenomena such as summation and facilitation play an important role in the integration mechanism of the central nervous system.

[Tsuneo Yamaguchi]

Transmitters

Acetylcholine and norepinephrine are known as representative excitatory transmitters of chemical synapses, while γ-aminobutyric acid (GABA) is known as an inhibitory transmitter. In humans, abnormalities in the concentration of transmitters in the brain can cause symptoms of Parkinson's disease and schizophrenia. In addition, if botulinum or tetanus bacteria are accidentally ingested, or if a person is bitten by a poisonous snake, the toxins contained in these substances can act on the release of synaptic transmitters and the postsynaptic membrane, suppressing synaptic transmission and leading to death.

[Tsuneo Yamaguchi]

Structure and transmission process of electrical synapses

The structural characteristic of electrical synapses is that there is a gap junction between the presynaptic neuron and the postsynaptic neuron, and there are no synaptic vesicles at the terminal site of the presynaptic neuron, and therefore no transmitters. The gap of the gap junction is 2 to 4 nanometers, and there is little leakage of current through this gap. In addition, the electrical resistance of the synaptic membrane is significantly lower than other parts, so the impulse of the presynaptic neuron directly depolarizes the postsynaptic neuron and causes excitation there. Generally, transmission at electrical synapses is bidirectional, but there are also unidirectional transmissions, such as the giant motor synapse of the crayfish lateral giant neuron. In contrast, since inhibition at synapses is mostly due to chemical transmission, inhibitory electrical synapses can be said to be exceptional among synapses as a whole. In the inhibitory electrical synapse at the axon initial of the Mauthner cell of goldfish, which has been well studied, an electromotive force is generated from outside the cell that applies anodal tension to the axon initial, and as a result, the membrane potential of the axon initial is hyperpolarized and excitation is suppressed.

[Tsuneo Yamaguchi]

"The Physiology of Neurons" by Masao Ito (1972, Iwanami Shoten) " "From Neurons to the Brain" by Kuchler and Nyrath, translated by Akimichi Kaneko and Kunihiko Obata (1980, Hirokawa Shoten)

Schematic diagram of a chemical synapse
©Shogakukan ">

Schematic diagram of a chemical synapse

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

医学・生物学用語で、ニューロン間の接合部をいう。広義のシナプスには、ニューロンと筋繊維（医学では線維を使う）または分泌細胞との接合部位も含める。

［山口恒夫］

シナプス伝達

生体内で、情報が神経系の間を伝えられ、各種の感覚や反応がおこされるためには、いくつかのニューロンに次々と興奮が伝えられることが必要である。その際、シナプス部における興奮の伝達はシナプス伝達とよばれ、神経繊維における活動電位の伝達とは違った方法による。

［山口恒夫］

シナプスの形成部位と種類

中枢神経系の大部分のシナプスはシナプス前(ぜん)ニューロンの軸索とシナプス後(こう)ニューロンの樹状突起間に形成されるが、シナプス前ニューロンの軸索とシナプス後ニューロンの細胞体または軸索間などに形成される場合がある。

　シナプスはその形成部位にかかわらず、シナプス伝達の機構によって化学シナプスと電気シナプスに区別される。また、シナプスはその機能によってシナプス後ニューロンに興奮を生ずる興奮性シナプスと、抑制を生ずる抑制性シナプスに区別される。したがって、シナプス伝達の機構と機能により、四つに大別されることになる。

［山口恒夫］

化学シナプスの構造と伝達過程

多くのシナプスは化学シナプスで、その構造には次のような特徴がみられる。

(1)シナプス前ニューロンの膜とシナプス後ニューロンの膜との間に10～30ナノメートルのシナプス間隙(かんげき)があり、それぞれの膜の細胞質側には肥厚がみられる。

(2)シナプス前ニューロンの終末部位には伝達物質を含む多数のシナプス小胞（通常、直径は40～50ナノメートル）があり、膜の肥厚部の近傍にはこれらの小胞がとくに密集している。一方、シナプス後膜にはそれに対する受容体や分解酵素が存在する。

　このような化学シナプスでは、シナプス前ニューロンのインパルスが軸索の終末部に到達すると、次のような段階を経て一方向性のシナプス伝達が行われ、結果としてシナプス後ニューロンにインパルスを発生させる。

(1)シナプス前終末部の脱分極によって伝達物質が放出される。

(2)放出された伝達物質はシナプス間隙を拡散してシナプス後膜に達する。

(3)伝達物質はシナプス後膜上の受容体に結合すると、イオン透過性が増加して興奮性シナプスでは興奮性シナプス後電位（EPSP）とよばれる脱分極方向への電位変化が、抑制性シナプスでは抑制性シナプス後電位（IPSP）とよばれる過分極方向への電位変化が現れる。

(4)興奮性シナプスでは、シナプス後電位がシナプス後ニューロンの閾値(いきち)を超える大きさに達すると、インパルスが発生する。一方、IPSPにはEPSPを抑える働きがあり、これら二つの後電位の活動の結果として興奮性が決定される。

(5)シナプス後膜の受容体に結合した伝達物質は、分解酵素によって分解されると、シナプス後膜のイオン透過性は元の状態に戻り、伝達作用が終了する。このように、化学シナプスにおける伝達では、複雑な過程を経るので時間がかかり、シナプス遅延とよばれる1ミリ秒たらずの遅れが生じる。

［山口恒夫］

化学シナプスにおける伝達の特性

抑制性シナプスの働きによって、シナプス後ニューロンが直接抑制されることをシナプス後抑制とよぶ。これに対して、興奮性シナプス前ニューロンの終末部位に他のシナプス前ニューロンがシナプスし、その興奮によって興奮性シナプスからの伝達物質の放出が低下し、これが原因となってシナプス後ニューロンが抑制されることをシナプス前抑制という。また、インパルスが同一のシナプス前ニューロンから相次いで到達する場合や、異なる複数のシナプス前ニューロンからほとんど同時にインパルスが到達する場合には、EPSPやIPSPが互いに加算しあって振幅が増大する。これを加重という。さらに、シナプス前ニューロンからのインパルスが到達するごとに、EPSPやIPSPの振幅が漸増する現象がみられることがある。この現象は繰り返し刺激に伴って伝達物質の放出量がしだいに増加するためで、促通とよばれる。なお、加重や促通などの現象は、中枢神経系の統合機構において重要な役割を果たしている。

［山口恒夫］

伝達物質

化学シナプスの興奮性伝達物質としてはアセチルコリン、ノルエピネフリンが、抑制性伝達物質としてはγ(ガンマ)‐アミノ酪酸（GABA）がそれぞれ代表的なものとして知られている。ヒトでは脳内の伝達物質の濃度に異常があると、パーキンソン病や統合失調症（精神分裂病）の症状が現れる。また、ボツリヌス菌や破傷風菌を誤って体内に取り込んだり、毒ヘビにかまれた場合には、それらに含まれる毒素がシナプスの伝達物質の放出やシナプス後膜に作用して、シナプス伝達が抑えられ、死に至ることがある。

［山口恒夫］

電気シナプスの構造と伝達過程

電気シナプスの構造上の特徴は、シナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンとの間に間隙結合があって、シナプス前ニューロンの終末部位にはシナプス小胞がなく、したがって伝達物質も存在しないことである。間隙結合のすきまは2～4ナノメートルで、このすきまを通る電流の漏洩(ろうえい)が少ないうえに、シナプス膜の電気抵抗は他の部に比べて著しく低いので、シナプス前ニューロンのインパルスはシナプス後ニューロンを直接脱分極して、そこに興奮を引き起こす。一般的に電気シナプスにおける伝達は両方向性であるが、ザリガニ外側巨大ニューロンの巨大運動シナプスのように、伝達が一方向性のものもある。これに対して、シナプスにおける抑制はほとんど化学的伝達によるため、抑制性の電気シナプスはシナプス全体では例外的なものといえる。これまでによく調べられたキンギョのマウスナー細胞軸索起始部の抑制性の電気シナプスでは、細胞外から軸索起始部に陽極電気緊張を与えるような起電力が生じ、その結果、軸索起始部の膜電位が過分極して興奮が抑えられている。

［山口恒夫］

『伊藤正男著『ニューロンの生理学』（1972・岩波書店）』▽『クフラー、ニュラス著、金子章道・小幡邦彦訳『ニューロンから脳へ』（1980・広川書店）』

化学シナプスの模式図

出典　小学館　日本大百科全書(ニッポニカ)日本大百科全書(ニッポニカ)について　情報 | 凡例

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