Chloroplasts - chloroplast

Japanese: 葉緑体 - ようりょくたい（英語表記）chloroplast

A structure unique to the green cells of green plants. It is large enough to be seen under an optical microscope, and is green because it contains chlorophyll. In land plants, it is usually a convex lens shape (disk-like) about 5 micrometers in diameter and 1 to 3 micrometers thick, but in green algae, there are bell-shaped, spiral, star-shaped, and net-shaped ones, which serve as a guide for classification. The chloroplasts of brown algae and red algae appear brown and red, respectively, because they contain pigments such as fucoxanthin and phycoerythrin in addition to chlorophyll. The number of chloroplasts per cell is often not constant in seed plants, and ranges from dozens to hundreds. The more primitive the plant, the fewer the number per cell, and in many cases the number is constant. In some cases, there is only one per cell.

In plants such as bean sprouts that are grown in the dark, chlorophyll does not form in the chloroplasts, and they are pale yellow in color. This is due to the presence of yellow colorants called etioplasts, but when exposed to light, chlorophyll is quickly synthesized and the plant turns green.

Inside the roots and stems of seed plants, or in the white parts of variegated leaves, there are plastids that lack green, like etioplasts, and do not turn green even when exposed to light. These are called leucoplasts. Starch synthesis is actively carried out in the cells of organs that store starch. Plastids that contain large grains of stored starch are called amyloplasts or starch-forming bodies. In the petals and yellow leaves of some plants, plastids that are deep yellow or orange in color and are called chromoplasts or chromoplasts are found, which have lost chlorophyll and instead have accumulated yellow or orange carotenoids. Also, undifferentiated cells that divide actively, such as the cambium, contain ones that are similar to leucoplasts but are small and grow by division. These are called proplastids (original plastids, former plastids), and have the ability to differentiate into chloroplasts, leucoplasts, amyloplasts, chromoplasts, etc. as cells differentiate (these are collectively called plastids).

[Sato Shichiro]

Structure of the Chloroplast

Looking at the structure of a chloroplast, there is an envelope on the outer surface consisting of two thin membranes (unit membranes). Inside the envelope are flattened sacs called thylakoids, made of the same unit membranes, which are arranged almost parallel to each other along the entire length of the chloroplast. In the chloroplasts of land plants, the large thylakoids are dotted with many overlapping small thylakoids (called grana). In algae, the thylakoids in the grana may be of irregular size, or there may be no grana, with two or three thylakoids adhering to the entire surface to form a stratified thylakoid. The arrangement of the thylakoids is related to the phylogeny and serves as an indicator for classification.

The material surrounding the thylakoids is called the stroma, which is relatively structureless, but contains ribosomes (RNA-protein complexes) and various lipids scattered in droplets. DNA molecules about 2.5 nanometers in diameter can also be seen in the stroma. In seed plants and green algae, assimilated starch is formed in the stroma.

[Sato Shichiro]

Chloroplasts and Photosynthesis

The physiological function of chloroplasts is photosynthesis. The first step in photosynthesis is the reaction that uses light energy to produce ATP (adenosine triphosphate) and NADPH (reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) as a reducing agent, called the light reaction. The light reaction takes place mainly in the thylakoids. The ATP and NADPH produced are released into the stroma. The stroma contains an enzyme that binds carbon dioxide to ribulose bisphosphate and converts it into two molecules of phosphoglyceric acid. This is carbon dioxide assimilation, and the ATP and NADPH produced in the light reaction are consumed during this process. The phosphoglyceric acid then undergoes a somewhat complicated pathway to become hexose, some of which is released into the cytoplasm as sucrose. The other hexose is first assimilated into starch and stored, and when the light reaction stops proceeding at night, it is converted into sucrose and released into the cytoplasm. The series of reactions in which carbon dioxide is fixed and sugar is produced is called the dark reaction.

In the chloroplasts, not only carbon dioxide assimilation takes place, but also nitrogen assimilation. Nitrate ions absorbed from the roots are converted to nitrite ions in the cytoplasm of the leaf cells and enter the chloroplasts, where amino acids such as glutamic acid are synthesized via ammonia using ATP generated in the light reaction and reduced ferredoxin. This type of amino acid synthesis is also actively carried out in leucocytes and proplastids. In this case, ATP and NADPH are generated outside of the light reaction.

In this way, chloroplasts play a role in converting inorganic carbon and nitrogen into organic compounds, and are the main supplier of energy and essential elements to life on Earth. Chloroplasts contain DNA, multiply by division, and have properties similar to those of single-celled blue-green algae, so the "cellular symbiotic evolution hypothesis" that chloroplasts may have been genetically established through symbiosis with blue-green algae has attracted attention.

[Sato Shichiro]

[Reference] | Photosynthesis | Nitrogen metabolism

Three-dimensional diagram of a plant cell
©Masazumi Fujita ">

Three-dimensional diagram of a plant cell

Overview of chloroplast structure and photosynthesis
©Shogakukan ">

Overview of chloroplast structure and photosynthesis

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

緑色植物の緑色部分の細胞に特有の構造体。大きさが光学顕微鏡で見える水準にあるうえ、クロロフィル（葉緑素）を含んで緑色をなしているのでよく目だつ。陸上植物では直径5マイクロメートル、厚さ1～3マイクロメートルぐらいの凸レンズ形（円盤状）をしているのが普通であるが、緑藻の仲間ではベル形、螺旋(らせん)形、星形、網状のものがあり、分類の目安となる。褐藻類、紅藻類の葉緑体はそれぞれ褐色、紅色にみえるが、これはクロロフィル以外にフコキサンチン、フィコエリスリンなどの色素を含んでいるためである。葉緑体の一細胞当りの数は、種子植物では一定していない場合が多く、だいたい数十個から数百個に及ぶ。原始的な体制の植物ほど一細胞当りの数は少なく、また一定している例が多い。なかには1細胞当りに1個という例もある。

　もやしのように、光の当たらない条件下で育った植物では、葉緑体にクロロフィルが形成されず、淡黄色を呈している。これはエチオプラストとよばれる黄色の色素体のためであるが、光の照射を受けると速やかにクロロフィルが合成されて緑化する。

　種子植物の根や茎の内部、あるいは斑(ふ)入りの葉の白色部には、エチオプラストのように緑色を欠き、しかも光を与えても緑化しない色素体がある。これを白色体(はくしょくたい)とよぶ。デンプンを貯蔵する器官の細胞では盛んにデンプンの合成が行われる。このような貯蔵デンプンの大きな粒を含む色素体をアミロプラストまたはデンプン形成体とよぶ。ある種の植物の花弁や黄葉では、濃い黄色ないし橙(だいだい)色を呈し、クロモプラストまたは有色体とよばれる色素体がみられるが、これはクロロフィルが失われ、そのかわり黄色、橙色などのカロチノイドが蓄積されたものである。また形成層のように、盛んに分裂を繰り返している未分化の細胞には、白色体に似ているが小形で、分裂によって増殖するものが含まれている。これはプロプラスチド（原色素体、前色素体）とよばれるもので、細胞の分化に伴って葉緑体、白色体、アミロプラスト、クロモプラストなどに分化してゆく能力をもっている（これら全体を総称してプラスチドとよぶ）。

［佐藤七郎］

葉緑体の構造

葉緑体の構造をみると、外表面には二枚の薄い膜（単位膜）からなる包膜がある。包膜に囲まれた内部には、同じ単位膜でできたチラコイドとよばれる扁平(へんぺい)な袋があり、葉緑体の全長にわたって、ほぼ平行に並んでいる。陸上植物の葉緑体では、この大きなチラコイドのところどころに小さいチラコイドが何枚も重なって付着している（これをグラナとよぶ）。藻類などでは、グラナ部分のチラコイドの大きさが不ぞろいであったり、グラナがなく、チラコイドが2～3枚ずつ全面にわたって接着して重層チラコイドをつくっていたりする。このチラコイドの配列の様式は系統と関連があり、分類の指標となる。

　チラコイドの周囲を埋めている物質はストロマとよばれ、比較的構造に乏しいが、リボゾーム（RNA‐タンパク質複合体）があり、いろいろの脂質が液滴となって散在している。ストロマには、太さ2.5ナノメートルぐらいのDNAの分子がみられることもある。種子植物と緑藻植物では同化デンプンがこのストロマの中に形成される。

［佐藤七郎］

葉緑体と光合成

葉緑体の生理的機能は光合成である。光合成の前段階は、光エネルギーでATP（アデノシン三リン酸）と還元力としてのNADPH（還元型のニコチン酸アミドアデニンジヌクレオチドリン酸）を生成する反応で、これを明反応とよぶ。明反応はもっぱらチラコイドで行われる。生成されたATPとNADPHはストロマ中に放出される。ストロマ中には二酸化炭素をリブロース二リン酸に結合させたうえで、これを二分子のホスホグリセリン酸にする酵素がある。これが炭酸同化作用であり、このときに明反応でつくられたATPとNADPHが消費される。ホスホグリセリン酸はその後やや複雑な経路をたどって六炭糖となり、一部はショ糖として細胞質中に送り出される。他の六炭糖はいったん同化デンプンとなって蓄積され、夜間になって明反応が進行しなくなるとショ糖に変えられて細胞質中に放出される。二酸化炭素が固定されて糖がつくられる一連の反応を暗反応とよぶ。

　葉緑体内では、炭酸同化だけではなく、窒素の同化も行われる。根から吸収された硝酸イオンは、葉の細胞の細胞質内で亜硝酸イオンに変えられて葉緑体内に入り、ここで明反応で生成されたATPと還元型フェレドキシンを使ってアンモニアを経てグルタミン酸などのアミノ酸が合成される。このようなアミノ酸合成は白色体やプロプラスチドでも盛んに行われている。この場合はATPとNADPHは明反応以外で生成される。

　このように、葉緑体は無機の炭素と窒素を有機化合物に変える役割を果たして、地球上の生命へのエネルギーおよび必要元素供給の元締めをなしている。葉緑体にはDNAがあり、分裂によって増殖し、単細胞の藍(らん)藻に類似した性質があるので、葉緑体は、藍藻が共生して遺伝的に定着したものではないかという「細胞共生進化説」が注目を集めている。

［佐藤七郎］

[参照項目] | 光合成 | 窒素代謝

植物細胞の立体模式図

葉緑体の構造と光合成のあらまし

出典　小学館　日本大百科全書(ニッポニカ)日本大百科全書(ニッポニカ)について　情報 | 凡例

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