Allosteric effect

The phenomenon in which a graph showing the relationship between enzyme reaction rate and substrate concentration becomes S-shaped (sigmoid). As a basic experiment to understand the action characteristics of an enzyme, we measure how the reaction rate changes as the substrate concentration increases, and create a graph ( diagram ) with reaction rate on the vertical axis and substrate concentration on the horizontal axis. Many enzymes have a right-angled hyperbola like curve a in this figure, but some enzymes have more complex S-shaped curves like curve b or c, which are called allosteric enzymes. Enzymes with this characteristic are easier to control appropriately in vivo. Allosteric effect means "different" and steric means "three-dimensional structure," and is used to describe the characteristics of this type of enzyme. Enzymes with allosteric properties are advantageous for metabolic regulation in vivo. For example, an enzyme called aspartate transcarbamylase catalyzes the first step of the pyrimidine nucleotide synthesis pathway, but is inhibited by cytidine triphosphate (CTP), the final product of this pathway. This is because the enzyme's characteristics change from curve b to curve c in the presence of CTP, and when the final product is produced in sufficient quantities, the enzyme's activity is suppressed even if the same concentration of substrate is present. Enzymes that exhibit allosteric effects are often active at important stages in metabolic pathways, and are important as one of the regulatory mechanisms by which organisms maintain appropriate amounts of various metabolic substances. Allosteric enzymes are often made up of several protein molecules. The reason for the S-shaped substrate concentration dependency is thought to be due to interactions between the subunits that make up such enzymes, and two well-known theories explaining this are proposed by J.L. Monod et al. in 1963 and DE Koshland, Jr. et al. in 1966.

[Kenichi Kasai]

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酵素反応速度と基質濃度の関係を示すグラフがS字型（シグモイドsigmoid）になる現象。酵素の作用特性を知るための基本的実験として、基質が濃くなるにつれ反応速度がどのように変化するかを測定し、反応速度を縦軸に、基質濃度を横軸にとったグラフ（図）をつくる。酵素はこの図の曲線aのように直角双曲線になるものが多いのであるが、bまたはcのようにもっと複雑なS字型曲線になる酵素もあり、それがアロステリック効果を示す酵素ということになる。この特性をもつ場合は、生体内での作用を適切に制御しやすい。アロステリック効果のアロalloは「異なる」、ステリックstericは「立体構造」という意味であり、この種の酵素の特性を表すことばとして用いられる。アロステリックな性質をもつ酵素は、生体内での代謝調節に有利である。たとえば、アスパラギン酸トランスカルバミラーゼという酵素は、ピリミジンヌクレオチド合成経路の最初の段階の反応を触媒するが、この経路の最終産物であるシチジン三リン酸（CTP）により阻害される。これは、この酵素の特性が、CTPの存在によって曲線bから曲線cへ変化するためであり、最終産物が十分につくられたときは、同じ濃度の基質があっても、酵素の働きを低く抑えることになる。アロステリック効果を示す酵素は、代謝経路上の重要な段階で働いているものに多く、生物がいろいろな代謝物質の量を適切に保つための調節機構の一つとして重要である。アロステリック酵素は、いくつかのタンパク質分子が集まってできている場合が多い。S字型の基質濃度依存性を示す理由は、このような酵素を構成するサブユニット間での相互作用によると考えられており、このことを説明する理論としては、1963年のJ・L・モノーらによるものと、1966年のコシュランドD. E. Koshland, Jr.らによるものが有名である。

［笠井献一］

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