Gibberellin - Gibberellin (English spelling)

Japanese: ジベレリン - じべれりん（英語表記）gibberellin

A type of plant hormone. A group of organic compounds with 19 or 20 carbon atoms and an ent -gibberellane or ent -9,15-clogibberellane skeleton, which are a type of diterpene. They are abbreviated as GA ₁ , GA ₂ , etc., with A numbers added in the order in which they were isolated from nature. To date, nearly 130 gibberellins have been registered. Of the many gibberellins, GA ₁ , GA ₃ , and GA ₄ are actually hormonally active in their own right. Most of the 20-carbon gibberellins are precursors of the 19-carbon gibberellins. Some gibberellins exist as glucosyl ethers bound to substituted hydroxyl groups, or as glucosyl esters bound to carboxyl groups (carboxyl groups), and these are called complex gibberellins.

[Masayuki Katsumi]

History of discovery

Kurosawa Eiichi, who was studying Gibberella fujikuroi (Sawada) Wr., a fungus that parasitizes rice seedlings, causing them to grow elongated (turning yellow-green and growing long and spindly like bean sprouts) and eventually die, discovered that the disease was caused by a substance produced by the fungus (1926). Later, Yabuta Teijiro (1888-1977) and Sumiki Yusuke of the University of Tokyo named the elongation-inducing substance secreted by the fungus into the culture solution gibberellin (1935), and eventually succeeded in isolating it as a crystal (1938). After World War II, when Sumiki Yusuke introduced the discovery of gibberellin in Japan to the world, research on it progressed rapidly, and in 1956, BO Phinney (1917-) and his colleagues at the University of California confirmed that gibberellin is a plant hormone also present in higher plants. Soon after, various types of gibberellins were actually isolated from tissues of higher plants. The structure of GA ₃ (gibberellic acid), one of the gibberellin structures, was finally determined in 1958. During this time, it was revealed that gibberellins have various physiological effects on plant growth and development, and they began to be used extensively in agriculture.

[Masayuki Katsumi]

Physiological effects

The most typical physiological effect is the remarkable promotion of shoot elongation. Some dwarf plants have genetic abnormalities in gibberellin biosynthesis, which means that they are unable to produce sufficient amounts of gibberellin, which is necessary for normal growth in height, and are therefore dwarf plants. When such dwarf plants are treated with gibberellin, they can grow normally. Furthermore, plants that can produce sufficient amounts of gibberellin but have abnormalities in the mechanism of gibberellin's action also exhibit dwarfism. However, this dwarfness cannot be restored to normal even by applying gibberellin. In this way, gibberellin can be said to be a hormone that regulates the length of internodes in plants.

Gibberellin can also induce bolting in rosette-type plants, which is induced by temperature conditions, etc. Gibberellin's promotion of stem elongation is related to both cell division and cell elongation processes. Gibberellin shortens the cell cycle, thereby accelerating the rate of cell division and thereby promoting an increase in cell number. It promotes cell elongation by regulating the orientation of cortical microtubules, which determine the orientation of the cellulose fibers synthesized in the cell wall, thereby aligning the cellulose fibers at right angles to the longitudinal axis of the cell, making it easier for the cell wall to mechanically elongate in the longitudinal direction. Gibberellin also exhibits other effects in various plants, such as promoting flowering in long-day plants, inducing germination of dormant seeds and buds, and inducing parthenocarpy (the phenomenon in which angiosperms produce seedless fruits). Additionally, in the aleurone layer (the thin outer cell layer of the endosperm, as in the seeds of barley and rice) of grains such as barley and rice, gibberellins induce the synthesis of α-amylase, an enzyme that breaks down starch. When these seeds germinate, gibberellins are supplied from the embryo.

Gibberellins are synthesized from the isoprenoid (terpene) isopentenyl diphosphate via the tetracyclic ent -kaurene (carbon number 20). ent -kaurene is oxidized to ent -kaurenoic acid, which produces GA ₁₂ , the first gibberellin on the synthesis pathway. After this, it is converted to active gibberellins via two main pathways. There are several branching pathways along the way, which produce inactive gibberellins. If there is an abnormality in the gene encoding the enzyme that catalyzes the reaction in the main pathway, active gibberellins are not synthesized and the plant becomes dwarf. In addition, gibberellin biosynthesis inhibitors such as uniconazole, paclobutrazol, and inabenfide are used to artificially dwarf various plants. In rice, elongation inhibition reduces lodging and improves ripening.

[Masayuki Katsumi]

Applications in Agriculture

Gibberellins are widely used in fruit trees, vegetables, and ornamental plants, including for promoting the growth of celery and mitsuba, and for improving fruit set in strawberries and eggplants. The most well-known example is the use of gibberellins to make Delaware grapes seedless. Treating the flower spikes with gibberellins before flowering produces seedless berries, and treating them again later results in larger berries. This method has also been applied to other grape varieties, such as Muscat and Berry A.

[Masayuki Katsumi]

"Plant Physiology" by Masuda Yoshio (1988, Baifukan Publishing)" ▽ "Plant Hormones" by Kuraishi Susumu (1988, University of Tokyo Press)" ▽ "Life Science Series: Plant Hormones" by Katsumi Masayuki (1991, Shokabo Publishing)" ▽ "An Illustrated Introduction to Plant Hormones" edited by Masuda Yoshio (1992, Ohmsha Publishing)" ▽ "Plant Hormones Handbook, Vol. 1, edited by Takahashi Nobutaka and Masuda Yoshio (1994, Baifukan Publishing)" ▽ "Plant Hormones and Cell Shape" by Imazeki Hidemasa and Shibaoka Hiroo (1998, Academic Press Center)" ▽ "Stories of Invention and Discovery in the Natural World" edited by Itakura Masanobu (1998, Kaseisyasha Publishing)" ▽ "The New Science of Plant Hormones" edited by Koshiba Kyoichi and Kamiya Yuji (2002, Kodansha Publishing)

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

植物ホルモンの一種。ent-ジベレランあるいはent-9,15-クロジベレラン骨格をもつ炭素数19もしくは20の一群の有機化合物で、ジテルペンの一種である。自然界から単離された順にA番号をつけてGA₁、GA₂のように略記される。現在までに130近いジベレリンが登録されている。多数あるジベレリンのうち実際にそれ自体でホルモンとして活性のあるものはGA₁、GA₃、GA₄である。炭素数20のジベレリンの多くは、炭素数19のジベレリンの前駆体である。ジベレリンには、置換ヒドロキシ基と結合したグルコシルエーテル、あるいはカルボキシ基（カルボキシル基）と結合したグルコシルエステルとして存在するものもあり、これらは複合型ジベレリンとよばれる。

［勝見允行］

発見の歴史

イネ苗に寄生して、徒長（黄緑化して、もやしのようにひょろ長く伸びる状態）をおこさせ、ついには枯死させてしまうカビのイネ馬鹿苗病(ばかなえびょう)菌Gibberella fujikuroi (Sawada) Wr.について研究していた黒沢栄一は、この病気の原因はカビが生産する物質によるものであることをつきとめた（1926）。その後、東京大学の藪田貞治郎(やぶたていじろう)（1888―1977）と住木諭介(すみきゆすけ)は、このカビが培養液中に分泌する徒長誘導物質をジベレリンと命名し（1935）、やがて結晶として単離することに成功した（1938）。第二次世界大戦後、住木諭介によって、日本におけるジベレリンの発見が世界に紹介されると、急速に研究が進展し、1956年には、カリフォルニア大学のフィニィB. O. Phinney（1917―　）らによって、ジベレリンが高等植物にも存在する植物ホルモンであることが確かめられた。まもなく、各種のジベレリンが高等植物の組織から実際に単離された。ジベレリンの構造のうちGA₃（ジベレリン酸）については1958年に最終的に決定された。この間に、ジベレリンは植物の成長、発生に対してさまざまな生理作用をもつことが明らかにされ、農業面においても盛んに利用されるようになった。

［勝見允行］

生理作用

もっとも典型的な生理作用は、苗条の著しい伸長促進である。矮性(わいせい)植物のなかには、ジベレリン生合成に関して遺伝的異常があるため、背丈の正常成長にとって必要な、十分量のジベレリンを、それ自体で生産できずに矮性となっているものもある。このような矮性植物はジベレリンで処理すると、正常成長をすることができる。また、十分な量のジベレリンを生成できるが、ジベレリンの作用のメカニズムに異常があるものもやはり矮性を示す。しかし、このような矮性はジベレリンを与えても正常には回復できない。このように、ジベレリンは、植物の節間の長さを調節するホルモンといえる。

　温度条件等で誘導されるロゼット型植物の抽薹(ちゅうだい)（とう立ち）は、ジベレリンでも誘導できる。こうしたジベレリンによる茎の伸長促進は、細胞分裂と細胞伸長の両過程に関係している。ジベレリンは細胞周期を短縮することで細胞分裂の速度を早め、それによって細胞数の増加を促進できる。細胞伸長の促進は、細胞壁で合成されるセルロース繊維の配列方向を決める表層微小管の配列方向を調節することによって、セルロース繊維が細胞の長軸方向と直角になるように配列させて、細胞壁が長軸方向へ機械的に伸展しやすくすることによる。ジベレリンはこのほか、長日植物の開花促進、休眠種子や芽の発芽誘導、単為結実（被子植物が無種子の果実を生ずる現象）の誘導などの作用をさまざまな植物で示す。また、オオムギ、イネなどの穀物種子のアリューロン層（糊粉(こふん)層。オオムギやイネなどの種子は胚(はい)と胚乳とからなっているが、胚乳の外側の薄い細胞層をいう）では、ジベレリンによって、デンプン分解酵素であるα(アルファ)-アミラーゼの合成が誘導される。これらの種子の発芽の際には、胚からジベレリンが供給される。

　ジベレリンはイソプレノイド（テルペン）のイソペンテニル二リン酸から四環構造のent-カウレン（炭素数20）を経て合成される。ent-カウレンはent-カウレン酸に酸化され、これから合成経路上最初のジベレリンであるGA₁₂ができる。このあと、おもに二つの経路で変換されて、活性型のジベレリンになる。途中いくつかの分岐経路があり、これらは不活性型ジベレリンを生じる。主要経路の反応を触媒する酵素の遺伝子に異常があると、活性型のジベレリンが合成されず植物は矮性となる。また、ウニコナゾール、パクロブトラゾール、イナベンフィドなどのジベレリン生合成阻害剤を使って、さまざまな植物の人工矮性化が行われている。イネでは伸長抑制による倒伏の軽減、登熟の向上が得られる。

［勝見允行］

農学分野での応用

ジベレリンは、果樹、野菜、花卉(かき)などに広く利用されており、セロリ、ミツバなどの生育促進、イチゴ、ナスの着果改善等の例がある。もっともよく知られているのは、デラウェアブドウの種なし化である。開花前期に花穂をジベレリンで処理すると種なし果ができ、そのあと、もう一度処理すると果粒が大きくなる。この方法は、マスカット、ベリーAなどの他のブドウ品種にも応用されている。

［勝見允行］

『増田芳雄著『植物生理学』（1988・培風館）』▽『倉石晋著『植物ホルモン』（1988・東京大学出版会）』▽『勝見允行著『生命科学シリーズ　植物のホルモン』（1991・裳華房）』▽『増田芳雄編著『絵とき　植物ホルモン入門』（1992・オーム社）』▽『高橋信孝・増田芳雄編『植物ホルモンハンドブック』上（1994・培風館）』▽『今関英雅・柴岡弘郎著『植物ホルモンと細胞の形』（1998・学会出版センター）』▽『板倉聖宣編『自然界の発明発見物語』（1998・仮説社）』▽『小柴共一・神谷勇治編『新しい植物ホルモンの科学』（2002・講談社）』