Cytokinin - Saikainin (English spelling)

Japanese: サイトカイニン - さいとかいにん（英語表記）cytokinin

A group of plant hormones. A general term for a group of compounds that are derivatives of adenine (6-aminopurine) with a substituent at the 6-amino group and have the same physiological action as kinetin. It may also include phenylurea compounds such as thidiazuron, which have the same action as kinetin.

[Masayuki Katsumi]

Discovery of kinetin

It was discovered during research into plant tissue culture by Folk Skoog (1908-2001) and his group at the University of Wisconsin in the United States. They found that when tobacco stem pith tissue was cultured together with old DNA obtained from herring sperm in the presence of auxin (indole acetic acid), cell division was significantly promoted. Later, in 1955, Carlos O. Miller (1923-2012) and his colleagues from the same group isolated this active substance, a DNA degradation product, and determined its structure, revealing that it was 6-aminofurfurylpurine, which they named kinetin.

[Masayuki Katsumi]

Natural Cytokinins

The first natural cytokinin was trans-zeatin, isolated from immature maize seeds in 1963 by David S. Letham of Australia. Several other natural cytokinins have been isolated, but zeatin is the most widely distributed in the plant kingdom. Natural cytokinins, like zeatin, usually have a five-carbon isoprene skeleton at the amino group at position 6. Cytokinins also exist in complex forms in which the nitrogen atom at position 9 is substituted with a ribofuranosyl group or a ribofuranosyl-5-phosphate group. The complex forms are thought to be the forms for transport within the plant or for storage. Cytokinins are usually synthesized in the roots, transported to the aboveground parts by xylem sap, and collected in young, actively growing tissues, and redistributed within the plant by phloem sap.

[Masayuki Katsumi]

Cytokinins and tRNA

Cytokinins exist as the nucleotide next to the 3' end of the anticodon in tRNA (transfer RNA) obtained from plants, animals and microorganisms. Moreover, tRNAs containing cytokinins are limited to those with anticodons that are complementary to the three-base codon (genetic code) beginning with U (uracil) in mRNA (messenger RNA). However, the fact that cytokinins exist only in limited tRNA species is not thought to have a direct relationship with the physiological action of cytokinins.

[Masayuki Katsumi]

Physiological effects

Cytokinin works with auxin to promote cell division (proliferation). When excised plant tissue is placed on an agar nutrient medium containing both hormones, the cells proliferate and form an amorphous cell mass (callus). The callus can be continuously grown by transferring it to a new medium. In nature, when a plant is infected with a bacterium called Agrobacterium tumefasciens , a callus-like lump (crown gall) forms. Agrobacterium contains the Ti-plasmid, whose Ti region contains genes involved in the synthesis of auxin and cytokinin. The Ti region enters the infected plant's cells and is integrated into the chromosomes. There, these genes are expressed, producing large amounts of auxin and cytokinin. This results in abnormal cell proliferation.

Cytokinins promote the growth of lateral buds and the differentiation of adventitious buds. The formation of adventitious buds caused by witches' broom disease in cherry trees and other trees in nature is the result of the synthesis of cytokinins promoted by this microorganism. Cytokinins also have other functions, such as delaying the aging of plant organs, especially leaves, promoting leaf greening and growth, and promoting transpiration.

[Masayuki Katsumi]

"Plant Physiology" by Masuda Yoshio (1988, Baifukan)" ▽ "Plant Hormones" by Kuraishi Susumu (1988, University of Tokyo Press)" ▽ "Life Science Series: Plant Hormones" by Katsumi Masayuki (1991, Shokabo)" ▽ "An Illustrated Introduction to Plant Hormones" edited by Masuda Yoshio (1992, Ohmsha) ▽ "Plant Hormone Handbook, Vol. 1, edited by Takahashi Nobutaka and Masuda Yoshio (1994, Baifukan)" ▽ "The New Science of Plant Hormones, edited by Koshiba Kyoichi and Kamiya Yuji, 2nd Edition (2010, Kodansha)"

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

植物ホルモンの一グループ。6位アミノ基に置換基をもつアデニン（6-アミノプリン）の誘導体で、カイネチンと同じ生理作用を示す一群の化合物の総称である。また、カイネチンと同じ作用をもつチジアズロンのようなフェニル尿素系化合物を含めることもある。

［勝見允行］

カイネチンの発見

アメリカ、ウィスコンシン大学のスクーグFolk Skoog（1908―2001）グループの植物組織培養に関する研究の過程で発見された。タバコ茎の髄組織をオーキシン（インドール酢酸）の存在下で、ニシンの精子から得た古くなったDNAといっしょに培養すると、著しく細胞分裂が促進されることがつきとめられた。その後、同じグループのミラーCarlos. O. Miller（1923―2012）らは1955年、DNAの分解産物であるこの活性物質を単離して構造を決定し、6-アミノフルフリルプリンであることを明らかにし、カイネチンkinetinと名づけた。

［勝見允行］

天然サイトカイニン

最初に発見された天然サイトカイニンは、1963年、オーストラリアのリーサムDavid. S. Lethamによって、トウモロコシの未熟種子から単離されたトランス・ゼアチンtrans-zeatin（ゼアチン）である。天然サイトカイニンは、ほかにも幾種類か単離されているが、ゼアチンがもっとも広く植物界に分布する。天然サイトカイニンは、ゼアチンのように、普通、6位のアミノ基に炭素数5のイソプレン骨格の置換基をもつ。サイトカイニンは、9位の窒素原子にリボフラノシルribofuranosyl基、あるいはリボフラノシルリン酸ribofuranosyl-5-phosphate基が置換した複合型としても存在する。複合型は、植物体内の移動のための形、あるいは貯蔵のための形と考えられている。サイトカイニンは、普通、根で合成され、木部樹液によって地上部に輸送されて、成長の盛んな若い組織に集められるほか、篩管(しかん)液によって植物体内に再分布される。

［勝見允行］

サイトカイニンとtRNA

サイトカイニンは、植物のほか、動物や微生物から得られるtRNA（転移RNA）のなかに、アンチコドンの3'末端の次に並ぶヌクレオチドとしても存在している。しかも、サイトカイニンを含むtRNAは、mRNA（メッセンジャーRNA）のU（ウラシル）で始まる3塩基の配列したコドン（遺伝暗号）に対して相補的な関係にあるアンチコドンをもつものに限られている。しかし、このように、限られたtRNA種中だけに存在するということが、サイトカイニンの生理作用と直接関係をもつとは考えられていない。

［勝見允行］

生理作用

サイトカイニンは、オーキシンと共同して細胞分裂（増殖）を促進する。切り出した植物組織を両ホルモンを含む寒天栄養培地に置くと、細胞が増殖して不定形の細胞塊（カルス）が形成される。カルスは新しい培地に移せば継続的に増殖することができる。自然界ではアグロバクテリウムAgrobacterium tumefasciensというバクテリアに植物が感染すると、カルスに似たこぶ（クラウンゴール）ができる。アグロバクテリウムにはTi-プラスミドがあり、そのTi領域にはオーキシンとサイトカイニンの合成にかかわる遺伝子が含まれている。Ti領域は感染した植物の細胞に入り、染色体に組み込まれる。そこでこの遺伝子は発現して、オーキシンとサイトカイニンを多量に生産することになる。その結果、細胞の異常増殖がおきる。

　サイトカイニンは側芽の成長、不定芽の分化を促進する。自然界にみられるサクラの樹木などでのてんぐ巣病による不定芽の形成はこの微生物によってサイトカイニンの合成が促された結果である。サイトカイニンはほかにも、植物器官、とくに葉の老化の遅延、葉の緑化と成長促進、蒸散の促進などの働きがある。

［勝見允行］

『増田芳雄著『植物生理学』（1988・培風館）』▽『倉石晋著『植物ホルモン』（1988・東京大学出版会）』▽『勝見允行著『生命科学シリーズ　植物のホルモン』（1991・裳華房）』▽『増田芳雄編著『絵とき　植物ホルモン入門』（1992・オーム社）』▽『高橋信孝・増田芳雄編『植物ホルモンハンドブック』上（1994・培風館）』▽『小柴共一・神谷勇治編『新しい植物ホルモンの科学』第2版（2010・講談社）』