Glycogen - Glycogen

A polymer of D-glucose (grape sugar), it is a storage polysaccharide found mainly in animal cells. It was discovered in 1857 by C. Bernard of France as a liver component. Human liver contains about 6% of its dry weight, and muscle contains about 0.6-0.7%. It is consumed during muscle exercise. It is also found in bacteria and mold. Glycogen is a white powder that is tasteless and odorless, and dissolves in water but not in ethanol (ethyl alcohol) or acetone. When iodine is added, it turns brown or red wine-like in color. Crude glycogen is obtained as a white precipitate by crushing the liver and extracting it with trichloroacetic acid, and adding ethanol to the liquid. Its structure is a linear chain of about a dozen glucose units bonded with α-1,4 bonds, which are intricately linked to each other with α-1,6 bonds. The molecule as a whole is spherical with many branches, and has a molecular weight of several million. Its structure is similar to amylopectin, but the linear portion is shorter than that of amylopectin.

The synthesis of glycogen is catalyzed by the enzyme glycogen synthase. This enzyme transfers one glucose molecule from uridine diphosphate (UDP) glucose to the end of the glycogen chain and extends it linearly. The newly formed glycosidic bond is an α-1,4 bond. The α-1,6 bond at the branching point is formed by the action of another enzyme, amylo-1,4→1,6-transglycosidase. In other words, the α-1,4 bond is cleaved at the appropriate position and the resulting fragment is transferred to another part of the molecule as an α-1,6 bond. Glycogen is also decomposed in cells by the enzyme phosphorylase to produce glucose-1-phosphate. In addition, various amylases also decompose glycogen.

The function of glycogen is to store glucose, the energy source for cells, in a stable form that can be extracted immediately when needed. Its synthesis means that cells store the energy source in a warehouse, while its decomposition means that it is transported from the warehouse. Therefore, how the rates of glycogen synthesis and decomposition are regulated is an extremely interesting question from the perspective of controlling energy metabolism. The mechanism for promoting decomposition and inhibiting synthesis is as follows. When hormones such as epinephrine and glucagon act on receptors on the cell membrane, an enzyme that produces cyclic AMP from ATP (adenosine triphosphate) is activated via activation of GTP (guanosine triphosphate)-binding proteins. Cyclic AMP activates enzymes that phosphorylate proteins, which in turn activate phosphorylase and inactivate glycogen synthase.

[Takashi Muramatsu]

In meat, glycogen is broken down into lactic acid through glycolysis during the aging process, so the glycogen content is usually less than 0.5%, but horse meat is characterized by its high glycogen content, reaching several percent. In the liver, the content varies depending on the conditions, but is 3-4% in beef and pork. It is also found in shellfish, reaching 5% in oysters in particular. It is also present in plants and microorganisms, and sweet corn and sugary rice contain plant glycogen along with starch.

[Fuwa Eiji]

"Medical Biochemistry" by E.A. Newsholm and A.R. Leach, supervised translation by Noguchi Tomoo and Kido Ryo (1986, Kodansha)" ▽ "Experimental Methods for Starch and Related Carbohydrate Enzymes" edited by Nakamura Michinori and Kainuma Keiji (1989, Academic Press Center)" ▽ "Basic Concepts Biochemistry" by H.F. Gilbert, translated by Ota Hidehiko and Hara Yukichi (1995, Asakura Shoten)" ▽ "My Research: How Do Insects Survive Winter?" by Kayano Haruo and Shimoda Tomomie (1995, Kaiseisha) ▽ Hiroo Imura, Keiko Nakamura, et al., eds., Molecular Medical Science Series 3: The Living Body as a Place of Dynamic Reactions (1996, Medical View, Gloview) ▽ Fred Brouns, translated and supervised by Mitsuru Higuchi, Chemical Fundamentals of Sports Nutrition (1997, Kyorin Shoin) ▽ Chiaki Urakami, et al., photographed by Shinji Akagi, The Science of Soccer Conditioning: Conditioning Methods Based on Scientific Analysis (1999, Tokyo Denki University Press) ▽ Yoshiko Kagawa, menu plan and recipes created by Keiko Iwasaki, Breakfast, Lunch, and Dinner Menu Calendar for People with Chronic Hepatitis: Preventing Liver Cirrhosis and Liver Cancer Through Diet (1999, Japan Women's University Press) ▽ JG Salway, translated by Yoshiro Aso, Metabolism at a Glance (2000, Medical Science International) ▽ "Vaudet's Basic Biochemistry" written by D. Vaudet et al., translated by Tamiya Nobuo et al. (2000, Tokyo Kagaku Dojin)" ▽ "Organ Perfusion Research Group, ed., Organ Perfusion Experiment Course (2000, Shinko Medical Publishing)" ▽ "Training Science Research Group, ed., Sports Nutrition for Improving Competitive Performance (2001, Asakura Publishing)"

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

D-グルコース（ブドウ糖）の重合体で、おもに動物の細胞中に存在する貯蔵多糖類。1857年にフランスのC・ベルナールが肝臓成分として発見した。ヒトの肝臓中には、その乾燥重量の約6％、筋肉中には0.6～0.7％程度含まれ、筋肉が運動するときに消費される。バクテリアやカビなどにもみいだされる。グリコーゲンは白色粉末で、無味無臭、水に溶けるがエタノール（エチルアルコール）やアセトンには溶けない。ヨウ素を加えると褐色ないし赤ぶどう酒のような色になる。肝臓を擦りつぶしてトリクロロ酢酸で抽出し、その液にエタノールを加えると、粗(そ)グリコーゲンが白色沈殿物として得られる。構造は、グルコースがα(アルファ)-1,4結合で十数個結合した直鎖が、相互にα-1,6結合で複雑につながったものである。分子全体としては枝分れの多い球状の形をとり、分子量は数百万である。構造がアミロペクチンに類似しているが、直鎖部分がアミロペクチンに比べて短い。

　グリコーゲンの生合成は、グリコーゲンシンターゼという酵素によって触媒される。この酵素はウリジン二リン酸（UDP）グルコースからグルコース1分子をグリコーゲン鎖の末端に運び、直鎖状に延長していく。このとき新たに生ずるグルコシド結合は、α-1,4結合である。枝分れ部分のα-1,6結合は、別の酵素アミロ-1,4→1,6-トランスグリコシダーゼの働きによって生ずる。すなわち、適当な位置でα-1,4結合を切断し、生じた断片を分子の他の部分にα-1,6結合として移すわけである。また、グリコーゲンは細胞内ではホスホリラーゼ（フォスフォリラーゼ）という酵素によって分解され、グルコース-1-リン酸を生成する。さらに、種々のアミラーゼもグリコーゲンを分解する。

　細胞のエネルギー源となるグルコースを、安定で、しかも必要に応じてすぐ取り出せるような形で貯蔵しておくことが、グリコーゲンの機能であり、その生合成は細胞がエネルギー源を倉庫に蓄えることであるし、分解は倉庫から運び出すことを意味する。したがって、グリコーゲンの生合成と分解の速度がどのように調節されているかということは、エネルギー代謝の制御という面から、きわめて興味ある問題である。その機構のうち、分解の促進、合成の抑制に関しては次のようになる。エピネフリン、グルカゴンなどのホルモンが細胞膜の受容体に作用すると、GTP（グアノシン三リン酸）結合タンパク質の活性化を介してATP（アデノシン三リン酸）からサイクリックAMPをつくる酵素が活性化される。サイクリックAMPはタンパク質をリン酸化する酵素群を活性化し、その働きでホスホリラーゼが活性化され、グリコーゲンシンターゼが不活性化されるわけである。

［村松　喬］

　食肉では、肉の熟成の途中でグリコーゲンが解糖作用で分解され乳酸となるので、グリコーゲン含量は普通0.5％以下であるが、馬肉はそれを多く含んでいるのが特徴で数％に及ぶ。また肝臓では条件によって異なるが、牛・豚では3～4％である。貝類にも含まれ、とくにカキは5％に及ぶ。植物、微生物にも存在し、スイートコーンや糖質米などはデンプンとともに植物グリコーゲンを含む。

［不破英次］

『E・A・ニューズホーム、A・R・リーチ著、野口知雄・城戸亮監訳『医科生化学』（1986・講談社）』▽『中村道徳・貝沼圭二編『澱粉・関連糖質酵素実験法』（1989・学会出版センター）』▽『H・F・ギルバート著、太田英彦・原諭吉訳『ベーシックコンセプト　生化学』（1995・朝倉書店）』▽『茅野春雄文、下田智美絵『わたしの研究　虫はどのように冬を越すのか？』（1995・偕成社）』▽『井村裕夫・中村桂子ほか編『分子医科学シリーズ3　動的な反応の場としての生体』（1996・メジカルビュー社、グロビュー社発売）』▽『Fred Brouns著、樋口満監訳『スポーツ栄養の化学的基礎』（1997・杏林書院）』▽『浦上千晶ほか著、赤木真二写真『サッカーコンディショニングの科学――科学的分析に基づいたコンディショニングの方法』（1999・東京電機大学出版局）』▽『香川芳子監修、岩崎啓子献立プラン・料理作成『食事で肝硬変、肝がんを防ぐ慢性肝炎の人の朝・昼・夕献立カレンダー』（1999・女子栄養大学出版部）』▽『J. G. Salway著、麻生芳郎訳『一目でわかる代謝』（2000・メディカル・サイエンス・インターナショナル）』▽『D・ヴォードほか著、田宮信雄ほか訳『ヴォード基礎生化学』（2000・東京化学同人）』▽『臓器灌流研究会編『臓器灌流実験講座』（2000・新興医学出版社）』▽『トレーニング科学研究会編『競技力向上のスポーツ栄養学』（2001・朝倉書店）』

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