Bacteriophage - bacteriophage

Japanese: バクテリオファージ - ばくてりおふぁーじ（英語表記）bacteriophage

A virus that parasitizes bacteria and grows by lysing the bacteria. It is translated as bacterial virus, and is also simply called phage. This virus was discovered by Canadian bacteriologist F. d'Hérell (1917) and named bacteriophage, which means "eat bacteria". However, it was later discovered that the same thing had already been discovered by British bacteriologist F.W. Twort in 1915, two years earlier. Bacteriophages can be divided into those that act specifically on a particular species of bacteria and those that act on a wide range of species. Bacteriophages that are specific to bacteria are used for phage typing (simple identification of bacteria), while bacteriophages that have a wide range of effects can adapt to bacteria that did not originally lyse them, and infect more bacteria. The latter is particularly significant in molecular biology.

[Masami Soneda]

Mechanism of proliferation

Bacteriophages that infect susceptible bacteria inject their nucleic acid into the bacterial cell. The nucleic acid of the bacteriophage is then immediately transcribed and nucleic acid is synthesized in the bacterial cell. The bacterial cell then synthesizes the core protein (the outer coat protein) to form the original bacteriophage. When this phage formation occurs, the bacterial cell is lysed, and as a result, new bacteriophages are released. This mechanism of phage proliferation progresses while the host bacteria is multiplying, so the lytic action of the bacteriophage progresses rapidly. When the host bacteria is cultured on solid medium and infected with bacteriophage, characteristic lysis spots (called plaques) are formed.

[Masami Soneda]

DNA and RNA phages

Both DNA and RNA bacteriophages are known. The nucleic acid of the virion (extracellular infectious virus particle) of most DNA phages is usually double-stranded (single-stranded examples are occasionally seen). The nucleic acid of RNA phages is single-stranded; no double-stranded nucleic acid has been known. In most bacteriophages, the nucleic acid of the virion is contained within a polyhedral capsid (shell). Non-polyhedral ones are filamentous. The nucleic acid in the virion is linked to a helical protein structure (the so-called tail), which acts as an adhesive organ. The tail of T-series even phages (described below) is made of tail fibers, which serve as an attachment apparatus (spike).

[Masami Soneda]

Pathogenic and temperate phages

Bacteriophages can also be classified into virulent phages and temperate phages. Pathogenic phages can only infect bacterial cells and cannot lyse (become a lysogen), but they can destroy almost all infected cells (host cells), so the plaques are transparent. T-series phages, which use E. coli as a host, are representative of pathogenic phages. On the other hand, temperate phages are phages that are induced and generated from lysogens, so they do not destroy host cells and exist one per host chromosome. In addition, temperate phages can become genetic elements called prophages (latent phages) that grow in sync with cell growth. These are gene carriers and sometimes have the meaning of the genes themselves. Bacteria that have such prophages are so-called lysogens, and the property of bacteria producing and releasing genetic bacteriophages is called lysogeny. Furthermore, although at very low frequency, prophages can become pathogenic phages, proliferate within bacterial cells, cause bacteriolysis, and produce mature phages.

[Masami Soneda]

T-series phages

E. coli pathogenic phages are called T-series phages, and there are seven types, _T1 to _T7 (T stands for type). The even-numbered phages _T2 , _T4 , and _T6 (called T-even phages) coincidentally have many similarities in properties and morphology, and it has also been proven that many parts of their DNA molecules are similar. However, little similarity has been found between the odd-numbered phages _T1 , _T3 , _T5 , and _T7 (called T-odd phages).

[Masami Soneda]

Lambda phage

Often written as λ (lambda) phage, it was discovered in 1953 by American microbial geneticist J. Lederberg and his colleagues as a bacteriophage that had lysogenized in the E. coli K12 strain. λ phage has double-stranded DNA and is composed of a hexagonal head and a rod-shaped tail. The host is a specific E. coli, and after infection, there are two ways to go: the lytic route and the lysogenic route. The outline of each route is as follows. (1) Lytic route [1] The viral DNA is injected into healthy E. coli. [2] The DNA becomes circular. [3] While the loop is in a rolling state, it forms a string-like thing containing many copies of the viral genes. [4] Based on the information of the viral genes, the proteins of the head and tail are synthesized and assembled, and one unit of DNA is packed into the head. [5] The head and tail assemble to form a phage particle. [6] After about 60 minutes of infection, the host bacterial cell lyses, releasing more than 100 virus particles that infect other E. coli. The above is the lytic pathway, but during this process, depending on the conditions, the phage DNA particles may continue to live inside the host cell. This is the state of entering the lysogenic pathway, which follows the following path. (2) Lysogenic pathway [1] The phage DNA is incorporated into a semi-permanent part of the host bacterial chromosome. [2] With cell division, the DNA is replicated and separated and inherited by daughter cells. [3] It is passed on to bacterial cells as it is. This is called a provirus (latent virus), and has the ability to induce lysis. In this way, λ viruses can be said to be lysogenic bacteria that have a provirus. In addition, if bacteria that have this provirus are exposed to ultraviolet rays or X-rays, or treated with nitrogen mustard (nitrogen yperite) or organic peroxides, they may transition to the lytic pathway.

[Masami Soneda]

Collection and isolation of bacteriophages

Bacteriophages are collected and isolated by the plaque formation method. This method is ideal for collecting and isolating bacteriophages capable of infecting a specific type or strain of bacteria from nature. First, a material that is thought to be rich in a specific bacterium is taken from nature, placed in sterile water and shaken, and the supernatant is subjected to bacterial filtration or chloroform treatment (bacteria and fungi are weak against chloroform, but phage virions are resistant). This removes cellular organisms. The material that has lost cellular organisms is mixed and diluted with a suspension of the specific bacterium and inoculated onto a plate culture medium. This causes bacterial colonies to appear, and if plaques appear on the surface of the colonies, the bacteriophage for that bacterium has been collected from nature. Next, a small amount of this plaque is taken and plated again. By repeating this procedure, it is possible to form and isolate plaques by a single bacteriophage.

[Masami Soneda]

[Reference] | Virus

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

細菌に寄生し、その菌体を溶かして増生するウイルス。細菌ウイルスと訳され、単にファージともよばれる。このウイルスは、カナダの細菌学者デレルF. d'Hérellによって発見され（1917）、「細菌を食べる」という意味からバクテリオファージと命名された。しかし、その後、これより2年前の1915年、すでにイギリスの細菌学者トウォートF. W. Twortによって同じものが発見されていたことが判明した。バクテリオファージの作用は、細菌の種に特異的に働く場合と広範な種にわたって働く場合とに分けられる。細菌に特異性があるバクテリオファージは、細菌のファージ型別（細菌の簡易的な鑑定）に用いられるし、作用が広範にわたるバクテリオファージでは、元来、溶菌しなかった細菌に対してこれを適応させ、より多くの細菌を感染させることができる。後者は、とくに分子生物学などでは意義をもつものである。

［曽根田正己］

増生のメカニズム

感受性細菌に感染したバクテリオファージは、その核酸を細菌細胞内に注入する。すると、細菌細胞内では、ただちにバクテリオファージの核酸が転写され、核酸が合成されていく。その後、細菌細胞においては、さらにコア・タンパク質（外殻のタンパク質）の合成が行われて、もとのバクテリオファージが形成される。このファージ形成がおこると細菌細胞は溶菌され、その結果、バクテリオファージは新たに遊離する。このようなファージ増生の機構は、宿主である細菌が増殖する間に進行するため、バクテリオファージによる溶菌作用は、急速な進行をみる結果となる。また、宿主の細菌を固体培地で培養し、バクテリオファージを感染させた場合には、これに特有の溶菌斑(はん)（プラークとよぶ）ができる。

［曽根田正己］

DNAファージとRNAファージ

バクテリオファージには、DNAファージとRNAファージの両者が知られている。大部分のDNAファージにおけるビリオン（細胞外で感染性を有するウイルス粒子）の核酸は、通常は2本鎖である（ときに1本鎖の例も認められる）。RNAファージの核酸は1本鎖であり、2本鎖は知られていない。また、バクテリオファージの多くのものは、ビリオンの核酸が多面体のカプシド（殻）の中に含まれている。多面体でないものはフィラメント状である。ビリオンの中の核酸は、螺旋(らせん)形のタンパク質構造体（いわゆる尾部）と連結している。これは吸着器官としての働きをもったものである。T系偶数ファージ（後述）の尾部は尾繊維からできており、付着装置（スパイク）となっている。

［曽根田正己］

病原性ファージと溶原性ファージ

バクテリオファージは、病原性ファージ（ビルレント・ファージvirulent phage）と溶原性ファージ（テンペレート・ファージtemperate phage）とに分類することもできる。病原性ファージは細菌細胞に感染するだけで、溶原化する（溶原菌になる）ことはできないが、ほとんどすべての感染した細胞（宿主細胞）を破壊することができるため、プラークは透明である。大腸菌を宿主とするT系ファージは病原性ファージの代表的なものである。一方、溶原性ファージは溶原菌から誘発し、生成されるファージであるため、宿主細胞を破壊することなく、宿主染色体1個当りに1個存在する。また、溶原性ファージは、細胞の増殖と同調して増生する遺伝因子プロファージ（潜在ファージ）となることがある。これは遺伝子の運搬者であり、ときには遺伝子そのものとしての意味をもつ場合もある。このようなプロファージをもつ細菌がいわゆる溶原菌であり、細菌が遺伝的なバクテリオファージを生産し、放出する性質を溶原性という。また、プロファージは、たいへん低い頻度ではあるが病原性ファージとなり、細菌細胞内で増生し、溶菌をおこし、成熟ファージを生ずることがある。

［曽根田正己］

T系ファージ

大腸菌病原ファージをT系ファージといい、T₁からT₇までの7種がある（Tはタイプの意）。T₂、T₄、T₆の偶数番号のついたファージ（T偶数ファージという）は、偶然にも性質や形態に類似点が多く、また、DNA分子の多くの部分についても相似性のあることが証明されている。しかし、T₁、T₃、T₅、T₇の奇数番号がついたファージ（T奇数ファージ）についてはあまり相似性がみつかっていない。

［曽根田正己］

ラムダ・ファージ

λ(ラムダ)ファージと書く場合が多く、1953年、アメリカの微生物遺伝学者レーダーバーグJ. Lederbergらによって、大腸菌K12株に溶原化しているバクテリオファージとして発見された。λファージは、2本鎖DNAをもち、六角形の頭部と棒状の尾部により構成される。宿主は特定の大腸菌であり、感染後、溶菌経路をとる場合と、溶原経路をとる場合の二つがある。それぞれの経路の概要は次のようになる。（1）溶菌経路　〔1〕ウイルスDNAが健全な大腸菌に注入する。〔2〕そのDNAは環状となる。〔3〕環が転がるような状態をとりながら、多数のウイルス遺伝子のコピーを含む紐(ひも)状のものを形成する。〔4〕ウイルス遺伝子の情報によって、頭部や尾部のタンパク質を合成・集合し、1単位のDNAを頭部の中に詰め込む。〔5〕頭部と尾部が集合し、ファージ粒子が構成される。〔6〕感染後、約60分が経過すると、宿主の細菌細胞は溶菌し、100個以上のウイルス粒子が外に放出され、他の大腸菌に感染する。以上が溶菌経路であるが、この過程のなかで、条件によっては、ファージのDNA粒子は宿主細胞の中で生き続けることがある。これが溶原経路に入った状態であり、次のような経路をたどる。（2）溶原経路　〔1〕ファージDNAが宿主の細菌染色体の半永久的な一部に組み込まれる。〔2〕細胞分裂に伴ってDNAが複製され、娘(じょう)細胞へ分離継承されていく。〔3〕そのまま代を重ねて細菌細胞へと受け継がれていく。これがプロウイルス（潜在ウイルス）とよばれるもので、溶菌を誘起する能力を備えている。このようにみると、λウイルスはプロウイルスをもつ溶原性細菌といえる。なお、このプロウイルスをもつ細菌に紫外線やX線を照射、またはナイトロジェン・マスタード（窒素イペリット）や有機過酸化物などで処理すると溶菌経路へ移行する場合がある。

［曽根田正己］

バクテリオファージの採集と分離

バクテリオファージの採集と分離は、プラーク形成法によって行われる。この方法は特定の細菌の種類または菌株に対して、感染能力をもつバクテリオファージを自然界から採集し、分離するのに最適である。まず、自然界から特定の細菌が多く生息していると考えられる材料をとり、これを滅菌水に入れ、揺り動かしたあと、その上澄みを細菌濾過(ろか)するか、またはクロロホルム処理を行う（細菌や菌類はクロロホルムに対して弱いが、ファージビリオンは抵抗性がある）。これによって細胞性生物は取り除かれる。細胞性生物のなくなったものを特定の細菌の浮遊液と混合・希釈し、平板培養基上に接種する。これによって細菌集落が出現し、その集落表面にプラークが出現すれば、自然界から、その細菌に対するバクテリオファージを採集したこととなる。次に、このプラークから少量のものをとり、さらに平板培養をする。このような操作を繰り返すことによって、単一のバクテリオファージによるプラークの形成と分離が可能となる。

［曽根田正己］

[参照項目] | ウイルス

出典　小学館　日本大百科全書(ニッポニカ)日本大百科全書(ニッポニカ)について　情報 | 凡例

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