RNA polymerase

An enzyme that synthesizes complementary messenger RNA (mRNA) using DNA as a template. It is called DNA dependent RNA polymerase, or RNA polymerase for short, and the function of this enzyme is called transcription. For this reason, it has also been called transcriptase. It polymerizes ribonucleoside triphosphates with uracil, adenine, cytosine, and guanine, which form complementary base pairs corresponding to the DNA bases adenine, thymine, guanine, and cytosine, in the 5' to 3' direction, synthesizing mRNA complementary to the template DNA.

Bacterial enzymes are large molecules (molecular weight 450,000) assembled from four types of subunits. Some phages (bacteriophages) that infect bacteria create their own enzymes, or modify the host's enzymes to make them suitable for phage mRNA synthesis. In eukaryotes, there are three types of enzymes, with their functions differentiated: α (alpha) mainly synthesizes ribosomal RNA, β (beta) synthesizes mRNA and microRNA (microRNA, abbreviated as miRNA), and γ (gamma) synthesizes low molecular weight RNA (tRNA, 5SRNA, or snRNA involved in splicing, or cutting processing).

The region where RNA polymerase binds to start transcription is called the promoter, and the part that controls transcription is called the operator. Other regions that regulate the efficiency of transcription include attenuators and enhancers, and the combined effects of these determine whether or not a gene is expressed. It is also known that special base sequences and transcription termination factors are involved in the termination of transcription. Eukaryotic RNA polymerase cannot directly bind to the transcription start site, so it requires basic transcription factors to promote transcription initiation. There are also many groups of transcription regulatory factors. For his elucidation of this eukaryotic transcription regulation mechanism, R. D. Kornberg was awarded the Nobel Prize in Chemistry in 2006.

In the case of phages and viruses that have RNA as their genes, they have RNA-dependent RNA polymerase (also called RNA replicase), and some also have reverse transcriptase (i.e. RNA-dependent DNA polymerase) that synthesizes complementary DNA using RNA as a template.

[Kikuchi Takahiko]

"Molecular Biology of Genes, 5th Edition (2006, Tokyo Denki University Press) by J.D. Watson et al., translated by Nakamura Keiko" ▽ "Genes, 8th Edition (2006, Tokyo Kagaku Dojin) by B. Lewin, translated by Kikuchi Yoshihiko et al. " ▽ "Essential Genes, 2007, Tokyo Kagaku Dojin) by B. Lewin, translated by Kikuchi Yoshihiko et al." ▽ "Hartwell Genetics, 3rd Edition (2010, MEDSI) by L. Hartwell et al., supervised translation by Kikuchi Yoshihiko"

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

DNA(ディーエヌエー)を鋳型として相補的なメッセンジャーRNA（messenger RNA略してmRNA、伝令RNAともいう）を合成する酵素。DNA依存性RNAポリメラーゼ（DNA dependent RNA polymerase）略してRNAポリメラーゼとよばれ、この酵素の働きを転写という。そのために転写酵素transcriptaseとよばれていたこともある。DNAの塩基、アデニン、チミン、グアニン、シトシンにそれぞれ対応して、相補的な塩基対をつくるウラシル、アデニン、シトシン、グアニンをもったリボヌクレオシド三リン酸を5'から3'の方向に重合し、鋳型となるDNAと相補的なmRNAを合成する。

　細菌の酵素は4種類のサブユニットが会合した巨大分子（分子量45万）である。細菌に感染するファージ（バクテリオファージ）ではファージ独自の酵素をつくったり、あるいは宿主の酵素をファージのmRNA合成に適したように修飾したりするものもある。真核生物の場合には3種類の酵素が存在しており、α(アルファ)はおもにリボソームRNAの合成、β(ベータ)はmRNAおよびマイクロRNA（microRNA略してmiRNA）合成、γ(ガンマ)は低分子RNA（tRNAや5SRNAあるいはスプライシング＝切断加工にかかわるsnRNA）合成と、機能が分化している。

　RNAポリメラーゼが結合して転写を開始する領域をプロモーターpromotorとよび、転写を制御している部分をオペレーターoperatorという。このほかに転写の効率を調節している領域としてアテニュエーターattenuatorやエンハンサーenhancerなどがあり、これらすべての作用で遺伝子の発現の有無が決められている。また、転写の終結には特別な塩基配列や転写終結因子が関与する場合が知られている。真核生物のRNAポリメラーゼは、転写開始部位に直接結合できないため、転写開始を促す基本転写因子が必要である。また、たくさんの転写調節因子群が存在している。この真核生物の転写調節機構の解明により、R・D・コーンバーグは2006年のノーベル化学賞を受賞している。

　RNAを遺伝子としてもっているファージやウイルスの場合には、RNA依存性RNAポリメラーゼ（RNAレプリカーゼRNA replicaseともいう）があり、またRNAを鋳型として相補的なDNAを合成する逆転写酵素reverse transcriptase（すなわちRNA dependent DNA polymerase）をもっているものもある。

［菊池韶彦］

『J・D・ワトソン他著、中村桂子訳『遺伝子の分子生物学』第5版（2006・東京電機大学出版局）』▽『B・ルーウィン著、菊池韶彦他訳『遺伝子』第8版（2006・東京化学同人）』▽『B・ルーウィン著、菊池韶彦他訳『エッセンシャル遺伝子』（2007・東京化学同人）』▽『L・ハートウェル他著、菊池韶彦監訳『ハートウェル遺伝学』第3版（2010・MEDSI）』

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