Excitement - Koufun

In physiology, when a certain stimulus is applied to the cells or individual of an organism, the cells or individual react to the stimulus and transition to an active state that is clearly different from the resting state, and this is called excitation. A stimulus is generally a change in the external environmental conditions, and a reaction is usually manifested as an increase in the activity of the cells or individual. However, the reaction may also decrease as a result of the stimulus, in which case it is called paralysis or inhibition. Some cells, such as cardiac muscle cells, become excited even without any stimulus. This is called automatic excitation. However, since automatic excitation is also thought to be stimulated by changes in internal conditions based on the metabolism within the cell, if we expand the definition of stimulus to consider it as a change in conditions inside and outside the cell, then excitation can be said to be "an active reaction caused by a stimulus." The word excitation is also used in psychiatry, but this refers to a pathologically elevated state of mood, as seen in mania and alcoholism. Here, we will discuss cell excitation in the context of physiology.

Certain types of animal cells, such as nerve cells (nerve fibers) and muscle cells (muscle fibers), are easily excited by minute stimuli. However, when we examine the cell membranes that cover the surface of these cells in a resting state without excitation, we find that the surface of the cell membrane is electrically positive and the inside of the cell is negatively polarized, and there is a certain potential difference between the front and back of the cell membrane (this is called the membrane potential). The membrane potential of muscle fibers is about 90 millivolts, which is called the resting potential. In other words, the action of a stimulus is an action that works in the direction of decreasing this resting potential. The decrease in the resting potential is called depolarization, and when depolarization progresses to a certain value, the resting potential suddenly and automatically begins to decrease, and not only does the resting potential disappear completely, but it continues to progress and the inside of the cell becomes positive instead. This is called membrane polarity reversal, or overshoot. However, this polarity reversal immediately returns to normal, and the membrane potential returns to the resting potential again. This is called repolarization. This entire process of depolarization → polarity reversal → repolarization is called an action potential. In nerve and muscle fibers, this process is very fast, finishing in a few milliseconds, so it is called a spike potential. The action potential of a nerve fiber is also called a nerve impulse. If such an action potential occurs, it can be said that the cell is excited.

There is an "ion theory" to explain the mechanism of such excitation. Originally, extracellular fluid contains many Na (sodium) ions and few K (potassium) ions, but inside the cell, there are few Na ions and many K ions. On the other hand, the cell membrane is less permeable to Na ions and more permeable to K ions, so the resting potential is determined mainly by the ratio of the K ion concentrations inside and outside the cell. During excitation, the Na ion permeability of the cell membrane increases, so Na ions flow into the cell, causing depolarization and polarity reversal. Then, the Na ion permeability decreases rapidly and the K ion permeability increases, so repolarization occurs and the membrane potential returns to the resting potential. This is the outline of the "ion theory". As the excitation continues, Na ions gradually accumulate inside the cell, but since the cell membrane has a Na pump function and pumps out Na ions during rest, K ions are taken into the cell to replace the excreted Na ions. Because the polarity reversal occurs in the excited area as described above, it is electrically negative when viewed from the surrounding non-excited areas. This causes current to flow from the non-excitable area to the excitable area. This is called local current. This local current depolarizes the membrane of the non-excitable area, which then eventually excites the adjacent non-excitable area. In this way, the excitation spreads across the entire cell membrane. This is called "conduction of excitation." In fibers such as nerve fibers and muscle fibers, the conduction speed of excitation is proportional to its diameter. The conduction speed of a nerve with a diameter of 20 micrometers at body temperature is about 120 meters per second.

[Hidenobu Mashima]

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

生理学では、生物の細胞または個体にある刺激が加えられたとき、それに反応して休止状態とは明らかに異なる活動状態に移行することを興奮という。刺激とは一般に外部環境条件の変化であるが、反応は、通常、細胞または個体の働きが盛んになることとして現れる。しかし、逆に刺激の結果、反応が低下することもあり、この場合は、麻痺(まひ)または抑制という。また、細胞によっては、たとえば心筋細胞のように、なんらの刺激がなくても興奮をおこすものがある。これを自動興奮という。しかし、自動興奮も細胞内の代謝に基づく内部条件の変化が刺激になっていると考えられるので、刺激の定義を拡張して、細胞内外の条件の変化であるととらえれば、興奮とは、「刺激によって引き起こされる活動的反応である」といえる。そのほか、精神科でも興奮という語が使われるが、これは気分が病的に高揚した状態のことで、そう病やアルコール中毒などにみられるものである。ここでは生理学でいう細胞の興奮について述べることとする。

　動物のある種の細胞、たとえば神経細胞（神経線維）や筋細胞（筋線維）は微小な刺激に対して容易に興奮する。しかし、興奮のない静止状態において、これら細胞の表面を覆う細胞膜を調べてみると、細胞膜の表面は電気的にプラス、細胞内がマイナスに分極していて、細胞膜の裏表の間には一定の電位差がある（これを膜電位という）。筋線維の膜電位は約90ミリボルト程度であり、静止電位とよばれる。刺激の作用とは、いいかえれば、この静止電位を減少させる方向に働く作用といえるわけである。静止電位の減少を脱分極といい、脱分極がある一定の値まで進行すると、静止電位は、突然、自動的に減少を始め、静止電位はまったく消失するだけでなく、さらに進行して、細胞内が逆にプラスになっていく。これを膜の極性逆転、またはオーバーシュートという。しかし、この極性逆転はただちに元に戻り、膜電位はふたたび静止電位に回復していく。これを再分極という。このような、脱分極→極性逆転→再分極の全経過を活動電位という。神経線維や筋線維においてはこれらの経過が非常に速く、数ミリ秒で終了するため、とくにスパイク電位といわれる。また、神経線維の活動電位は、神経衝撃またはインパルスとよばれることもある。このような活動電位の発生があれば、その細胞が興奮したといえるわけである。

　こうした興奮の仕組みを説明するものとして「イオン説」というのがある。もともと細胞外液にはNa（ナトリウム）イオンが多く、K（カリウム）イオンが少ないが、細胞内は、逆にNaイオンが少なく、Kイオンが多い。一方、細胞膜はNaイオンに対しては透過性が低く、Kイオンに対しては透過性が高いため、静止電位は、主として細胞内外のKイオン濃度の比によって規定されることになる。興奮時には、まず細胞膜のNaイオン透過性が増大するので、Naイオンが細胞内に流入して脱分極、および極性逆転をおこす。ついでNaイオン透過性が急速に減少するとともにKイオン透過性が増大するので、再分極がおこり、膜電位は静止電位に戻る。これが「イオン説」の概略である。興奮が続くと、しだいに細胞内にNaイオンがたまってくるが、細胞膜にはNaポンプ作用があり、静止時にNaイオンをくみ出しているため、Naイオンの排出と入れ替わりにKイオンが細胞内に取り込まれる。興奮部では前述したような極性逆転がおこるため、周囲の非興奮部からみると電気的にはマイナスになっている。このため、非興奮部から興奮部に向かって電流が流れることとなる。これを局所電流という。この局所電流は非興奮部の膜を脱分極させるために、次には隣接する非興奮部が結局は興奮するに至るわけである。このようにして興奮は細胞膜全体に伝播(でんぱ)していくことになる。これを「興奮の伝導」という。神経線維や筋線維のような線維では、興奮の伝導速度はその直径に比例する。体温下にある直径20マイクロメートルの神経の伝導速度は毎秒約120メートルである。

［真島英信］

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