Fossil - Kaseki (English spelling) fossil

Japanese: 化石 - かせき（英語表記）fossil
Fossil - Kaseki (English spelling) fossil

Overview

Fossils are the remains of organisms (paleozoans) from the past geological era, and traces of their life (traces). In other words, among the remains and remains of organisms (paleozoans) such as bones, teeth, and shells, as well as records of their life such as footprints, crawling tracks, and burrows, those that have been buried in sediments and have been preserved over a long geological period and have been excavated later are called fossils. The word fossil in English comes from the Latin fodere (the verb to dig), meaning "something that has been dug up." Therefore, fossils do not originally mean to be as hard as stone, but in many cases they become hard due to changes caused by diagenesis and crustal movement while buried in the strata for a long time. This type of change is called lithification. In other words, fossils are not necessarily hard, and fossils of soft tissues such as plant leaves and animal skin and muscles are also known. Examples include frozen mammoths from the Ice Age, fossilized dinosaur skin that became mummified in the dry climate of the Mesozoic Era, and fossilized insects sealed in amber. In addition, fossils that are almost the same as modern organisms are sometimes discovered in strata from more recent geological periods. These are sometimes distinguished by being called sub-fossils or semi-fossils. Those discovered in human ruins or shell mounds due to human intervention are not called fossils.

[Masae Omori]

Cause

For fossils to form, the following conditions are usually required:

(1) There are many populations of fossils (they flourished over a wide area).

(2) The remains, corpses, and records of life of ancient organisms are buried in sediments before being erased.

(3) The remains and corpses of ancient organisms are made of hard tissues such as bones, teeth, and shells that do not decompose or dissolve even when subjected to heat and pressure caused by diagenesis or crustal movement.

(4) The fossils are in a condition to be excavated and exposed to human eyes.

The origins of fossils are inferred based on these conditions.

[Masae Omori]

History of discovery

There is no clear record of when humans first discovered fossils, but it dates back as far as the Stone Age. This fact is attested by the discovery of necklaces and turbans made from fossilized snail shells at Cro-Magnon ruins. Also, Paleozoic and Mesozoic fossils that are thought to have been brought from far away have been excavated from prehistoric burial mounds in Sweden (10th century BC). However, in all of these cases, fossils were merely brought into human life in the Stone Age or prehistoric times by chance.

The first records of human beings considering fossils date back to the 7th century BC. There are records of ancient Greek philosophers Xenophanes and Anaximander discovering shell fossils, plant fossils, and fish fossils, and explaining how they were related to human ancestors. However, they had no idea about the scientific origin of fossils. However, it is noteworthy that the philosopher Xanthus (c. 500 BC) of Sardis, Kingdom of Lydia, noticed that shell fossils were found inland and explained that these areas were once ocean floors and then turned into land. Even in the Middle Ages, there was no notable progress in the scientific explanation of fossils, but the 11th century Arabian scientist Ibn Sina (Avicenna) and the 13th century scholastic theologian and physiologist Albertus Magnus wrote that fossils were "formed by the formative power of the earth, but did not have the power of life." Up until this time, the prevailing view was that fossils were the product of nature's play or the result of a mysterious creative force. The first to give a scientific explanation for the origin of fossils were Leonardo da Vinci of Italy and Fracastoro, an Italian physician, scientist, and poet from the 16th century, who proposed that fossils were discovered inland because the remains of animals that once lived in the sea had dried up. It is noteworthy that Zhu Xi of China, who lived in the 12th century, explained in his Zhu Xi Complete Works (around 1170) about shell fossils he found in the mud of a high mountain, saying, "This mud was once accumulated in the sea, and the shells were sea creatures that lived in the sea, but when the low land became higher (uplifted), the soft shells turned into hard stone." Meanwhile, in the 16th century, Agricola of Germany treated fossils as minerals, opening the way for a scientific explanation of the mechanism of petrification.

[Masae Omori]

Classification by nature of production

The process by which the remains, bodies, and records of life of ancient organisms are buried in sediments and discovered as fossils is called fossilization. Therefore, to understand fossilization, research on the biology and life of ancient organisms, the details of sedimentation, diagenesis, and crustal movement are necessary. The occurrence (characteristics of occurrence) of fossils varies depending on the details of fossilization, but they are broadly classified into three types: fossil bed type, fossil layer type, and scattered type. Fossils that are buried in sediments in the state that the ancient organisms lived are called autochthonous or in situ fossils, and the posture and environment of the ancient organisms when they lived can be inferred from the buried state of the fossils and the characteristics of the strata. In contrast, fossils that are transported by water or air and buried in sediments in a region different from their habitat are called allochthonous or allochthonous fossils. For such fossils, the living area of ​​the ancient organisms must be restored through research on the strata that contain the fossils (sedimentology and stratigraphy). Fossils that record life, such as trace fossils, leave a record of their existence at the place where they were discovered, so the ecology and living environment of the paleontological organisms can be directly inferred from the morphology and occurrence of the fossils. In 1940, the Russian JA Efremov called the study of the occurrence and origin of fossils taphonomy, and made it an important field of research in paleontology. Tapho means burial, and nomy means science.

The study of fossil occurrences must be accompanied by research into sedimentology and stratigraphy. The aforementioned classification of fossil occurrences is also done for each unit of the strata that contains the fossils, and the cause of the fossils, the ecology of the paleontological organisms, and the living environment are inferred by combining the relationship between the distribution of fossils in the strata and the sedimentary structure, the state of damage of the fossils, and their burial posture. Steno of Denmark and W. Smith of England studied the relationship between fossil occurrences and strata and discovered the law of superposition of strata and the law of faunal similarity. This law makes it clear that the age of a strata can be determined by the content of the fossils. In other words, it was recognized that fossils act as a clock to determine the age of strata.

Some fossils are only found in certain strata across a wide area of ​​the globe, so the age of the strata can be easily determined by discovering these fossils. Some fossils also indicate specific depositional environments. Coral fossils indicate clear warm seas, while standing tree fossils indicate land areas. Fossils that indicate an environment like this are called index fossils, and they are useful in estimating the environment at the time of deposition of the strata.

[Masae Omori]

Types of fossils

The nature of fossils varies depending on the type of fossilization. The remains of an ancient organism, or the remains or parts of them that have been preserved, are called body fossils. In contrast, fossils that are records of life are called trace fossils, and include fossils of excrement, eggs, and stomach stones. Fossils of excrement are called coprolites, and coprolites from mollusks, fish, dinosaurs, and mammals are known. During the process of fossilization, the materials that make up the fossil may recrystallize or be replaced by materials injected from outside. Such fossils are called mineralized fossils. Fossils in which the original fossil has been replaced by sand or mud through lithification are called cores or mold fossils. Also, the outline or sculpture of a fossil pressed onto the surface of sediments is called an impression fossil. In other words, even if the body of a jellyfish, insect, or plant leaf decomposes, the outline or sculpture may remain on the surface of the sediments, covered by the carbon left behind by the decomposition of the living organism. This is an impression fossil.

In addition to macrofossils (also called large fossils) that can be identified with the naked eye, there are also microfossils, whose existence can only be identified by observing them with a magnifying glass or on a thin slice or polished surface of a rock under a microscope. Examples of microfossils include protozoa such as foraminifera and radiolaria, as well as plant fossils such as diatoms, pollen, and spores. There are also ultramicrofossils such as coccoliths and bacteria that can be identified with a high-power microscope or an electron microscope. There are also chemical fossils that can be identified by chemical analysis of rocks, and pseudofossils that have nothing to do with fossils.

[Masae Omori]

Animal fossils

The animal fossil record dates back to the late Proterozoic era, with a sudden development of metazoans lacking hard tissues at the end of that period (approximately 600 million years ago).

[Masae Omori]

Hard tissue development

In the Cambrian period of the Paleozoic era, metazoans with hard tissues such as small trilobites, gallopods, mollusks, and brachiopods appeared. These are represented by the Burgess fauna in Canada and the Chengjiang fauna in southern China. The morphology of metazoans that make up the Ediacara fauna in Australia, which appeared in the late Proterozoic era, is significantly different from that of modern animals as well as the Burgess fauna. The process and factors by which the animals of the Burgess fauna acquired hard tissues such as skeletons and shells in the early Cambrian period are still unclear, but small shell fossils (SSF) with hard shells have been discovered in early Cambrian strata in the Russian Plateau and southern China, and are attracting attention as the first animal group with hard tissues.

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Invertebrates

(1) Protozoa The appearance of protozoa dates back to the late Protozoan era. The phylum Protozoa is generally single-celled and is divided into four subphyla: Sarcozoa (amoebas, foraminifera, heliozoa, radiolaria, etc.), flagellates, sporozoa, and ciliates. However, it is the sarcozoa that are important as fossils. In particular, the foraminifera include the fusulinids (fusulina), which are the standard stones of the late Paleozoic era, and the large foraminifera (higher foraminifera), which are the standard stones of the Mesozoic and Cenozoic eras. In addition, small foraminifera and radiolaria, along with diatom fossils, are the raw material for petroleum, and the remains and bodies of these animals are often deposited in large quantities to form biorocks. It is thought that there are special animals in the Ediacara fauna that are large-sized versions of the sarcozoa with multiple nuclei.

(2) Marine sponges: Fossil bone fragments have been found in the strata of the late Proterozoic, but Atikokania , which retains the body structure, has been reported from the Cambrian strata. In Japan, it has been found in the Palaeozoic strata and the Cretaceous (calcareous sponges) of the Kitakami Highlands, and in the Tertiary (siliceous sponges) in various places.

(3) Coelenterates: These fossil records also date back to the late Proterozoic era, but many of them developed in the oceans of the Paleozoic era and later, and have become standard stones. As they often grow in colonies in warm oceans and form reefs, some limestones from geological eras have formed fossil coral reefs and are valuable research subjects for the reconstruction of paleoenvironments and paleoecologies. Tabular corals and tetracorals developed in the Paleozoic era, and hexacorals developed in the Mesozoic era. In addition, stromatoporoids, which are related to hydrozoans, have many standard stones from the Paleozoic and Mesozoic eras. As reef-building corals develop in transparent warm oceans less than 100 meters shallow, there are many research examples in which paleoclimates and paleoenvironments have been reconstructed based on the distribution of limestone made by reef-building corals. Fossils of hydrozoans, jellyfish, and sea pens have been reported from the Ediacara fauna.

(4) Flatworms, Nemertean Animals, Roundworms, Pouchworms, and Annelids These animals are difficult to preserve as fossils because they lack chitin and other hard tissues. Only a few flatworms have been found parasitizing insect fossils from the late Paleozoic and Paleogene periods, and roundworms attached to fish fossils. There are very few examples of body fossils of these animals, but there are many records of trace fossils (living fossils) such as crawling tracks, digging marks, and excrement. Fossils in China that correspond to the Ediacara fauna have produced fossils of oligochaetes (earthworms) and polychaetes (polychaetes), as well as trace fossils thought to be nemertean animals.

(5) Molluscs have lived in every geological period since the Cambrian Period of the Paleozoic Era, and have differentiated and developed into an extremely diverse range of shelled species, making them the group with the greatest number of fossil records. Molluscs are divided into two major subphyla, the Dactyla, which do not have a shell, and the Shellata, which do, and are further divided into many classes based on differences in body structure.

The bodies of animals in the Dineuridae subphylum have well-developed calcareous bone fragments, and bone fragment fossils are rarely found. Polyplacophora (chitons) have eight calcareous shell plates, and fossils have been known from the Ordovician period of the Paleozoic era onwards. The sculpture of the joints of the shell plates becomes more complex in the order of Paleozoic, Mesozoic and Cenozoic. Monoplacophora are found from the Cambrian to Devonian periods of the Paleozoic era. They have a single shell with an oval mouth rim and a rounded cap shape, with five or six pairs of muscle marks remaining on the inner surface of the shell. Since the discovery of Neopilina , a relict species of this group, in the deep seas of the Pacific Ocean in 1952, the organization and structure of this animal have been clarified, and its position in the phylogenetic classification of the evolution of mollusks from primitive somites has been established. Fossils of a primitive monoplacophoran species called Kimberella have been reported from a fossil group corresponding to the Ediacara fauna on the White Sea coast of Russia.

Gastropods (snail shells) are the most prolific group of mollusks, and have the greatest variety of fossils. In addition to the shell, this group has a cover that protects the shell opening when the soft body is enclosed in the shell, and a radula consisting of several to several hundred tiny teeth in the oral cavity that aids in digestion. The shape of the radula is an important guide for the systematic classification of gastropods. Depending on the shell shape and radula type, gastropods are classified into three orders: Paleogastropods, Mesogastropods, and Neogastropods, which appeared in the Cambrian, Ordovician, and Cretaceous periods of the Paleozoic era, respectively, and their degree of evolution increases in that order. Many members of this group serve as standard stones for various geological periods, and many are known to form magnificent bioseries in which the shell shape and shell surface sculpture change over the course of geological time.

Bivalves (also called axopods) are the group of mollusks with the second largest number of fossils after gastropods. They flourished from the late Paleozoic onwards, and many of them have become standard stones. In particular, triangular shells (Trigonia), Inoceramus, and rudist bivalves that developed in the Mesozoic seas are noteworthy.

Scutigeridae (a type of horn shell) appeared in the Ordovician seas, and the number of genera and species has increased since the Carboniferous period. However, because there are few fossils and there is little change in the shape of their shells, they are not considered to be very important subjects for research into the sequence, dating, and evolution of strata.

Fossils of a species of shellfish that has two shells on the left and right and has legs extending behind the cavities that open to the front and back, and is thought to have had a life style similar to that of a horn shell, have been reported from the seas of the Early Paleozoic Era. Some researchers have separated this species into the Class Rostroconcha, and place it between the Bivalves and the Scrophularia.

Many cephalopods, such as argillaceous and ammonite fossils, are important materials for the study of the sequence and age of strata, and for the study of evolution. In addition, their descendants include the chambered nautilus, known as a relic species of ortholiths, as well as squid and octopus, and interesting research is being conducted on the restoration of fossil species through biological research into their physiology, ecology, tissues, anatomy, etc.

(6) Arthropods This group has undergone remarkable development in the animal kingdom, appearing in the seas of the late Proterozoic era, and in the Paleozoic era, trilobites, Xiphodontidae (horseshoe crabs), Erythropoda (sea scorpions), and sea spiders developed and became important standard specimens. At the end of the Early Paleozoic era, they moved onto land, and Chilopoda (such as centipedes), Diplopoda (such as millipedes), Synechobezoa (such as comb-dogs), and various insects appeared. Insects have undergone remarkable development today, and are now animals that are extremely related to human life. Fossils of this group have been discovered in complete specimens embedded in coal seams, lake deposits, and the amber that is produced by these deposits.

In the Cambrian seas, a variety of strange-looking primitive arthropods appeared and disappeared within a short period of time. In particular, fossils of small ostracods and ostracods similar to sea scorpions provide important information for determining the sequence and age of the strata. Malacostraca (shrimps and crabs) also appeared in the seas of the middle Paleozoic era, but important fossils were reported from the Jurassic period of the Mesozoic era onwards.

(7) Bryozoans (also called mosses or bryozoans) These animals are colonies of individual worms measuring about 1 mm in size, and most of them live attached lives in water. Many of the Cysthostoma, Metastomatome, and Cryptostome orders that developed in the Ordovician period and disappeared at the end of the Paleozoic period are important fossil species for research into the sequence and dating of Paleozoic strata.

(8) Brachiopods These animals only occupy a very small position in the animal kingdom today, but in geological times they developed in the oceans of various parts of the world and have become important fossils. They appeared at the end of the Proterozoic era and developed significantly in the Paleozoic era, resulting in large shells that stretched out like wings on both sides (Spirifa) and shells with long spines and other sculptures on the surface (Echinoconchus, etc.). These animals went extinct throughout the Mesozoic and Cenozoic eras, but the physalis and other species of physalis that live in the oceans today are relict species of brachiopods.

(9) Echinoderms: Crinoids, sea urchins, starfish, and sea cucumbers appeared at the end of the Precambrian period and developed in the Cambrian seas.

(10) Tentacleds, Broom-worms, Aleurites, and Trichognaths: These animals, which have intermediate characteristics between protostomes and deuterostomes, have a poor fossil record, with only a few fossils of Broom-worms having been discovered in the Burgess Shale from the Middle Cambrian period in the Canadian Rocky Mountains. In addition, fossils (trace fossils) thought to be burrows dug by Broom-worms have been reported from strata from the late Paleozoic era.

[Masae Omori]

Protochordate

The Graptolithina or Graptozoa are the fossils of protochordata that serve as standard stones for the early Paleozoic era. They have a chitinous hard part and form colonies that begin with a scaly disc. They were attached to the ocean floor from the middle Cambrian to the early Carboniferous, or attached to seaweed and other things and floated, and some of them had swim bladders. They are often found in black shale.

The Burgess and Sumie faunas, which date back 540 to 530 million years ago in the Cambrian period, have yielded fossils of protochordates such as the pterygian lancelet (a cephalochordate) and amphioxus (a cephalochordate), which indicate the origin of vertebrates.

Conodonts (conodonts) found in strata from the Cambrian period onwards are tiny fossils less than 2 mm in size, and it has not been possible to determine which animal they belong to, so they have been thought to be the radula of a mollusc, the teeth of lower fish, or the pelagic scales of a cartilaginous fish, but in 1970, a colony of conodonts was discovered in the stomach of a lancelet-like fish fossil found in Carboniferous limestone in the United States, and they are now thought to be part of the filter-feeding organs of protovertebrates. Meanwhile, in 1974, the British researcher Morris R. Morris studied the fossils Anomarocalis and Odontogriphus , which are thought to be related to Anomarocalis and have conodont teeth found in the Burgess fauna, and concluded that they were related to tentacle animals.

[Masae Omori]

vertebrate

Known vertebrate fossils include bones, teeth, horns, claws, etc. In the case of fish, fossils of various scales that cover the surface of the body, otoliths (the equilibrium organs of marine fish), pharyngeal teeth of freshwater fish such as carp and crucian carp, as well as excrement and eggs have also been reported.

(1) Fish The oldest fish are considered to be in the group of jawless fish (lampreys) that evolved from protochordates. They evolved from fish-shaped ancestors without a carapace, such as amphioxus, from the early Cambrian period, into fish with a highly specialized carapace. This group developed through the Early Devonian, but disappeared by the end of the Devonian. On the other hand, jawed fish that appeared in the Silurian period developed into placoderms, but disappeared along with the carapaces by the end of the Devonian.

The oldest known fossils of cartilaginous fishes date back to the Middle Devonian, but they are thought to have descended from a group of placoderms earlier than this. Many of these fishes were carnivorous, feeding on mollusks and crustaceans, and occupied the top ecological niche in the oceans of the time until the appearance of the teleosts, a type of bony fish, in the Late Mesozoic Era.

Bony fish, which appeared in the Devonian period, developed lungs for breathing air and limbs for walking on land, and evolved into amphibians and then reptiles. Bony fish are divided into two groups: the internal-nostome fish, which evolved from amphibians, and the ray-finned fish that have developed in the oceans today.

(2) Amphibians The oldest fossil of this species is Ichthyostega , discovered in the Late Devonian strata of eastern Greenland. Modern amphibians are classified into three groups: Caudata (newts, salamanders, etc.), Anura (frogs, etc.), and Apoda (caecilians, etc.). The first fossils of Caudata are known from the Triassic period, Anura from the Jurassic period, and Apoda from the Tertiary period.

(3) Reptiles: They gradually evolved from amphibians in the middle Carboniferous period, and showed remarkable development from the end of the Paleozoic to the Mesozoic eras. They are distinguished from amphibians by having keratinized skin and amniotic eggs surrounded by a hard, calcareous shell. For this reason, reptiles have been found as fossils of skeletons, teeth, horns, and claws, as well as eggshells and feces, and fossils of mummified skin in dry climates. In addition, these animals swallow pebbles in their stomachs to aid digestion, so stomach stones are sometimes found along with skeletal fossils. These are called gastroliths.

Eggshell fossils and gastroliths can be used to determine the animal's affiliation when found in association with a body fossil, but they are often found alone, making it difficult to determine the animal's affiliation. The oldest eggshell fossils were found in the Early Permian red rocks of Texas, USA, but the animal's type is unknown.

There are many reports of dinosaur footprints, but when they are not accompanied by body fossils, it is difficult to determine the species. However, the shape, arrangement, and direction of the footprints can help us determine whether the dinosaur was a bipedal or quadrupedal dinosaur, determine its walking posture, condition, and direction of movement, and estimate the environment when it was walking, as well as its age, sex, and physical build. The behavior of hunting animals can be inferred from excrement, and wildlife conservationists use excrement as a clue to determine the health of animals. For this reason, this type of research is called pedalogy or coprology. Research into the life and behavior of ancient organisms using footprint fossils and coprolites is called paleopedalogy or paleocoprology, and is an important field of paleoichnology (or ichnoscience).

The term "dinosaur" was originally a slang term, but since the 1970s, dinosaurs have been grouped together as a subclass of Dinosauria, including birds and pterosaurs, and have come to be treated as a scientific name. However, there is no consensus. Since the 1980s, there has been an opinion that dinosaurs were warm-blooded, because dinosaur bone fossils have the same characteristics as mammal bone fossils, and so there is a split between the warm-blooded theory and the cold-blooded theory.

(4) Birds The time of the emergence of birds was thought to be based on the fossil of Archaeopteryx discovered in the Jurassic period of Germany, but in the 1990s, feathered pterosaur fossils were discovered in strata from the Late Triassic period of China, and it is believed that the origin of birds dates back much further. Modern bird fossils are those of land and water birds discovered in the Cretaceous period.

Considering the number of bird fossils discovered throughout the geological era, there were two periods of evolution, in the Late Cretaceous and the Cenozoic, with remarkable diversification especially from the middle Tertiary onwards.

(5) Mammals Mammals are distinguished from reptiles by being warm-blooded and by having differentiated teeth and a well-developed placenta.

Reptiles have many identical teeth, which they replace many times in their lifetime (polymorphism). In contrast, mammals have differentiated teeth into incisors, canines, molars, etc., and only replace them once in their lifetime (digeneity). This differentiation of reptile teeth began with the Therapsida, a group of therapsids that lived on the Gondwana continent in the Southern Hemisphere from the Permian Period of the Paleozoic Era to the Triassic Period of the Mesozoic Era. Many members of this group also have body shapes similar to those of mammals.

Because reptiles dominated land areas during the Mesozoic era, small primitive mammals (prototherians) appeared, and modern mammals did not develop. The modern platypus (monotreme) retains a reptilian form and hatches eggs and feeds on mammals like birds. Opinions are divided on its origin, but one theory is that it resembles multituberculata (small prototherians with rodent-like teeth that lived from the end of the Jurassic period to the beginning of the Cenozoic era). Well-known fossils of Jurassic prototherians include triconids and trabeculodonts.

Fossil mammals that appeared in the Mesozoic Era and related to modern mammals include pan-family and posterior animals. Pan-family animals are divided into bisected dents and genuine pan-family animals, and the latter is thought to be the group that forms the basis of normal animals. Both disappeared at the end of the Cretaceous Era.

Post-beasts include marsupials that exist in Australia, New Guinea, and other places. Marsupial fossils date back to the Cretaceous period in North America, and fossils have been discovered in strata since the Cenozoic Tertiary in both North and South America. Records of marsupial fossils in Australia date back to the late Miocene or late Oligocene. The origin of marsupials dates back to the Jurassic pan-beasts, and developed in isolation from normal animals, so ecologically and morphologically show adaptive radiation similar to that of normal animals.

The oldest fossils of the Orthodox animal are Deltatheridium , a member of the insectivores, discovered in the late Cretaceous formations of Mongolia (External Mongolia), but there is also the idea that Endotherium , the late Jurassic, was produced from the northeastern part of China, as a carnivorous species. Originating from the carnivorous species that appeared in the late Mesozoic period, normal animals developed rapidly as they entered the Cenozoic era, and differentiated into many species.

There is little fossil material on the evolution of reptiles to mammals, so scholars have divided opinions. British zoologist Huxley considers mammals that retain many reptile characteristics as lower animals, and advocates monophyletic evolution, in which the evolution of monophyletics, marsupials, and normal animals in the order of monophyletics. In contrast, British anthropologist Bloom and others have proposed a multiphyletic theory that two evolutionary series exist, distinguishing monophyletics from marsupials and normal animals (eudae). American paleontologist Simpson and others believe that during the reptile era, they were already divided into many series that were related to mammals.

Many mammal fossils have become important standard fossils of the Cenozoic era, and detailed research has been conducted in particular on the evolution of the phylogenetic art (elephants, rhinoceros, etc.), arthode (deer, etc.), long-nosed art (elephants, etc.), and primates.

[Masae Omori]

Fossils of deformities and diseases

Some shells and bone fossils have clearly exhibited deformities, or their internal tissues have been destroyed or deformed by parasites. The field that studies the development, tissue, and physiological abnormalities of paleobes in targeted fossils of diseases and deformations is known as paleopathology (or fossil pathology). In addition to fossils of deformities and disease forms of shell shells, there have been reports of tissues in skeletal fossils of vertebrate skeletal fossils have been destroyed by osteomyelitis, etc. In the case of macroscopic fossils, bivalves with holes in snails, ammonite and sea urchin fossils with tooth marks such as ichthosaurs and plesoras, and fossils of apatosaurus that have been bitten by carnivorous dinosaurs, have also been discovered, making them valuable materials for learning about the relationship between predation and prey in the paleobial kingdom. All of these are covered in live-scarlet fossils (fossils of daily life).

It is thought that the relationship between food chains in the animal kingdom has developed dramatically through the following three stages. The first was the developmental period of metazoans in the late Prozoic to early Paleozoic, and at this time, a complex food chain relationship was established due to the emergence of predation-prey relationships between plankton, seaweed, and metazoans in coastal regions. The second was the time when the food chains began to develop in the land due to the emergence of terrestrial animals at the end of the Paleozoic period. The third was the time when humans appeared, and humans began to reach the pinnacle of the natural food chain through the production activities of humans through the use of tools, and artificial utilisation began to be applied.

[Masae Omori]

Fossils of unknown position in the system

Often, fossils are found in relation to two or more taxa in phylogenetic classification, and the affiliation of which is undetermined. Many of these species are intermediate animal species that show the origin of new phylogenetic series. Archaeopterypic birds are an example of this. They are also treated as new taxa as fossil organisms unknown to the modern biological world. Conodonts have long been treated as phylodont phylodonts with unknown locations in phylogenetic classification, but many people now believe that they are fossils of the feeding organs of protochordates.

Those whose phylogenetic location is unknown and whose fossils are questionable may be treated as "problematica." In addition, even if they are known to be biologically originated, they are called Acritarchs, which are often discovered in stratas of the Prozoic Era and have also been reported in Paleozoic Era. Acritarch is a composite word of the Greek words acritos (meaning "unknown" or "confusing") and arche (meaning "origin").

[Masae Omori]

Plant Fossils

Types of plant fossils and information you can obtain

Microfossils of plants include pollen, spores, shells of plant foraminifera, and oocytes of axle algae. They also include biogenic substances that are resistant to decomposition and take on a certain shape, such as silicates produced on the leaves of grasses. Microfossils produce a large amount of production and have a wide temporal and spatial distribution in the strata, making them easy to use as indicators for environmental changes, time determination, and geographical distribution verification. To study morphology, it is common to remove surrounding rocks and minerals from materials containing fossils by chemical treatment such as acids, and observe them using an optical or electron microscope.

Large fossil plants can vary depending on the part, nature, and preservation of the plant. Plant cells have cellulose-containing cell walls on the outside of the cell membrane, and lignin is deposited in epidermal cells and in the xylem cells of the vascular bundle. These chemicals are highly resistant to degradation, so plant tissues are preserved when fossilized is much better than in animal tissues.

Generally, depending on the preservation state, there is a distinction between impression fossils, compressed fossils, plant remains, and mineralized fossils.

Impression fossils are so-called "pushed leaves" fossils, and although the plant's tissues have been lost, you can learn about the shape of the outer shape and leaf veins.

Compressed fossils have less compression and denaturation than impression fossils, and although plant tissues have been carbonized and lost, cuticles in the epidermis remain, indicating the shape of epidermal cells and stomata. Pollen and spores can be removed from the reproductive organs.

Plant remains are even less compacted and can be used to remove plants in three-dimensional shapes. The degree of preservation ranges from carbonized black to brownish brown to still green.

Mineralized fossils are gradually replaced by mineral materials, and cells and tissues are preserved in a 3D manner, making it possible to call it a "pickles" of minerals. For this reason, not only has its 3D appearance, but also makes anatomical research possible by making sections. Not only does it observe the internal structure that is useful for classification, but also well-preserved fossils can even tell the fertilization process 250 million years ago. In addition, other organisms such as fungi and insects are preserved within the tissue.

Plant fossil research methods differ depending on the purpose of extracting fossil information and the possible technology. Currently, microscopes using various wavelengths, X-ray scanners, and chemical analytical instruments are being developed and used. Furthermore, research purposes are being developed in response to advances in geoscience and biology in general, and fossil information is also being collected and used in line with this. However, the most fossil information is used in the restoration of the evolution of living organisms. Below is an overview of early algae and plant lines that have been revealed from plant fossils.

[Harufumi Nishida]

Cyanobacteria and early algae

Oxygen-generating photosynthesis plays an important role in Earth's biological production and material circulation. The most primitive organism that performs oxygen-generating photosynthesis is the prokaryotic cyanobacteria (cyanobacteria, cyanobacteria). The fossil records of this group date back to the Archean era. Structures similar to the stromatolites, which are formed by modern cyanobacteria, together with their bodies and carbonate minerals, have been reported in strata 3.5 billion years ago. In addition, spherical and chain-like prokaryotic fossils with cell walls have been discovered in strata from northwest Australia and South Africa from 3.5 billion to 2 billion years ago. Striped iron layers, which are said to have been deposited by increased oxygen in the water, are found in early Prozoic strata around the world, and are sedimentary iron mineral resources.

The emergence of eukaryotic organisms is thought to date back about 2 billion years ago. As evidence, large single-celled organisms, known as eukaryotic organisms, have been found in strata 1.9 to 1.7 billion years ago in China. Fossils resemble single-celled green algae have been reported in the Bitter Springs Formation, which is about 900 million years ago in central Australia, but their associations are still controversial.

[Harufumi Nishida]

Plant landing

If we look at the two world theory, which classifies the biological world into animals and plants, plants also include bacteria, fungi, and algae. On the other hand, plants refer to green plants that live on land, specifically moss plants, ferns, and seed plants, which are collectively commonly referred to as land plants. In the current plant kingdom, land plants are highly diverse and have the most connection with humanity.

The ancestors of land plants are green algae. The first land plants are thought to have been differentiated by adapting to land living by freshwater green algae, close to current axle algae. Fossil records of axle algae are found after the Silurian period.

The land environment is harsh, unlike in water. Strong ultraviolet rays, dryness, and gravity are major obstacles to plants landing. Therefore, unique tissues and organs have been developed that overcome these obstacles in land plants. These tissue fragments are the epidermis, pathway tissues, and drought-resistant spores. Although these tissue fragments are first seen as fossils in the Ordovician period, although no clear fossils of plant bodies were found, it is believed that the plants began to advance to land from this time.

The first Silurian Cooksonia Cooksonia , dates to about 420 million years ago. The body does not exhibit differentiation of the root, stem, and leaves, which are common in current land plants, and it is a simple form of wire-like shafts that repeat three-dimensional bifurcation. At the tip of the shaft, one sporangia is formed at each one. From the Silurian period, the Steganotheca , which has a similar appearance, is also known as the Baragwanathia, a thin leaf that is several centimeters deep on the axis about the thumb, and Baragwanathia , which is said to be the ancestor of the present-day Hikagenochika, is also known.

All of these early land plants are sporophytes that carry sporangia, and are small and do not parasitize gametophytes, like the sporophytes of modern mosses. For this reason, it can be said that they are more similar to current fern plants than mosses, but studies that examined Devonian plant fossils in detail also point out that there may have been land plants that are neither mosses nor ferns at this time.

Comparing morphology and genes between modern plants can conclude that fern plants have been derived from moss plants. The oldest fossil with a moss-like regime was Sporogonites in the early Devonian period, but early differentiation of terrestrial plants should continue to be clarified by the discovery of new fossils.

[Harufumi Nishida]

Early diversification

Devonian plants have inherited a simple regime similar to Cooksonia, but are gradually becoming more diverse. What is particularly noteworthy is that differences have arisen in the structure of the pathway, the position and morphology of the sporangia, and the appearance of the plant. This diversification is also seen in the Rhynie flora, a group of Reine plants produced from Reine in Scotland, the most well-known Devonian plant fossils.

The first mentioned in the Reine plant group are Linear Rhynia (two species), Horneophyton , and Asteroxylon . Of these, asteroxylons have needle-like leaves with only one vein, and the sporangia are located on the base of each leaf rather than the tip of the axis. This characteristic is common to the leaflets of fern plants. It can be seen that leaflets, including Silurian rosewood, differentiated quite early. The same Devonian zosterofilm Zosterophyllum and Drepanophycus are also considered to be lobular or their ancestors.

Linear species and forneophytons are very similar to each other, but differentiation occurs in pathological tissues. One species of linear species has the same type of tract duct as the current vascular plant, whereas the other species (later renamed Agraophyton ) and forneophytons have only simple pathological tissues found in mosses. Cooksonia and Steganoteca of the Silurian period are also of this type. By the early Devonian period, vascular plants and other land plants had distinct differentiated. Lobular plants are vascular plants.

Psilophyton , Trimerophyton , and Pertica have vascular bundles, but unlike lobules, the sporangia is at the tip of the axis. Furthermore, unlike linear, the sporangia tends to gather. Furthermore, due to the system that was mainly composed of three-dimensional bicommittes, the axis tends to be strong and weak on the lateral axis, and the branched axes tend to gather flat. It is thought that the assembly of these flat axes fused to form leaves, and the leaflet is called shrouds, the lobules of the lobules. At least two types of leaves formed in vascular bundle plants.

In Ibika in the mid-Devonian period, the lateral axes of plants tend to gather at equal intervals. Ibika is characterized by equal interval nodes and is said to be the ancestor of the fern plant wedges (Toks) of fern plants. It is known that vascular plants are monophyletic, but their initial differentiation occurs during the Devonian period ( Figure A ).

[Harufumi Nishida]

Forests and seed plants

The Devonian period was a time when terrestrial biota became rapidly rich. One reason for this is the emergence of forests. Forest trees are plants that grow secondary to form trunks, and initially appeared in fern plants. During the Devonian period, lobular, stompadours and extinct groups of progymyosperms acquired the ability to grow secondary in parallel. Progymnosperms are ferns that have coniferous tree-like trunks, and Archaeopteris is a representative example of this. The first forest was created in the late Devonian period, and spatial structures were created on the ground, promoting animal diversification, and the soil began to become rich. Vertebral animals also landed around this time.

Among the progymnosperms, seed plants that grow in seeds appeared. The oldest seed plants were Elkinsia and Moresnetia , 370 million years ago. Currently, seed plants include those with bare seeds and angiosperms that form seeds within the pistil ovary, but the first seed plants were gymnosperms. Early gymnosperms had their seeds independently on fern-like leaves, and did not form a cohesive reproductive organ like cones of conifers. Gymnosperms at this stage were called fern seeds. Fern seeds diversified during the Carboniferous period and became the ancestors of gymnosperms from the Mesozoic Era. Representative of these are Medullosa and Lyginopteris .

During the warm Carboniferous, ferns flourished more than gymnosperms, and a huge amount of coal was formed. The leaflet scales, Sigillaria (sealed trees), and the calamites (robok), are well known. From the late Carboniferous to the Permian period, the cold and dryness progressed, and instead of the fern plant declined, seed plants began to rise.

[Harufumi Nishida]

Angiosperms appear and diversification

Gynosperms became prime during the Mesozoic Era, and four modern groups (ginkgo biloba, cycadidae, cones, and gnetums) also appear from the Permian to the Triassic period. Furthermore, many extinct groups, such as Caytonia and Cycadeoidea (Venetites), appeared one after another until the end of the Mesozoic Era. What was common among them was the specialization of the reproductive organs, with reproductive organs with unique morphology and structures that evolved for each taxa. In particular, seeds began to be wrapped in a variety of ways. However, as in later angiosperms, the ovules, which were the source of the seeds, were enveloped in pistils, and none of the pollen could no longer directly reach the ovule.

The ancestors and origin of angiosperms have not yet been identified. Pollen fossils show that angiosperms appeared in low latitude regions near the equator by about 140 million years ago. The oldest large angiosperm fossils is Archaefructus from China, from the early Cretaceous period.

It is known that the angiosperm gradually expanded its distribution and quantity during the Cretaceous period, and at the end of the Cretaceous period in North America, it accounted for nearly half or even more of its vegetation. The current tropical rainforests were established around the Cenozoic Eocene, when it was warm. Furthermore, due to the global cooling that occurred from the Oligocene to the Miocene, the development of grasslands in the mid-latitude region, creating the basis for current vegetation. This process of cooling and the degree of temperature decline can also be estimated from morphological analysis of tree leaves ( Figure B ).

[Harufumi Nishida]

Collecting and organizing

Before collecting fossils, you should not neglect to keep detailed observations of the fossil occurrence and the properties of the strata, including the fossils. In particular, sketching and photographing of the fossil occurrence is necessary. To collect fossils, auxiliary tools such as thorns and drills must be used to avoid damage to the fossils. If it is damaged, try to repair them on site using adhesives, or clarify the damaged area, and make the necessary marks for restoration after the fossil is taken home, or keep records.

になったんです。 English: The first thing you can do is to find the best one to do. In addition, for extracting macroscopic fossils that are prone to break, small stalks, cones, etc. are used on sand bags to prevent impact.

When transporting specimens from fossil origins, it is necessary to attach symbols to the specimens that can be compared with records of the origin and origin, and then use buffers as mentioned above to prevent them from being damaged during transportation.

になったんです。 English: The first thing you can do is to find the best one to do.

[Masae Omori]

になったんです。 English: The first thing you can do is to find the best one to do. ▽ "Strata and Fossils Supervised by Omori Masae (Tokai University Press, 1977)" ▽ "The Standard Fossil Drawings Edited by Morishita Akira (Asakura Shoten)" ▽ "The World of Paleobiology - From the Omori Masae - From the Omori Masae to the Birth of Humanity" (1980, Bunritsu)" ▽ "Nishimura Saburo, The Sea and Life of the Earth (1981, Kainaisha)" ▽ "Martin J.S. Ludwick, translated by Omori Masae and Takayasu Katsumi, "The Meaning of Fossils: An Illustrated History of Paleobiology" (1981, Kainaisha)" ▽ "The Student Edition of Paleobiology Illustrated by Fujiyama Ienori et al. (1982, Kitatakakan)" ▽ "The History of the Earth" by Akiyama Masahiko et al. (1984-1985, Kyoritsu Publishing)" ▽ "L.B. Hallstead, translated by Kamei Setsuo, "Exploring the ancient world: Fossils, strata, traces, and the origins and evolution of life" (1985, Tokyo Shoseki)" ▽ "The Science of Fossils" (1987, Asakura Shoten)" ▽ "David Lambert, translated by Hasegawa Yoshikazu and Manabe Makoto, "Illustrated Encyclopedia of Fossils: Solving the Mysteries of 343 Species" (1988, Heibonsha)" ▽ "The Collection of Fossils" 68, Part 1 (1988-1989, Tsukiji Shokan)" ▽ "The Dictionary of Paleontology, edited by the Paleontological Society of Japan (1991, Asakura Shoten)" ▽ "S.M. Stanley, translated by Hasegawa Yoshikazu and Shimizu Chou, "Biology and Great Extinction" (1991, Tokyo Chemical Doujin)" ▽になったんです。 English: The first thing you can do is to find the best one to do . "The World of Living Fossils: Exploring the Behaviors of Paleontology" by Fukuda Yoshio (2000, Kawashima Shoten)" by Giovanni Pinna, translated by Obata Ikuo and translated by Nikami Masao, Illustrated Encyclopedia of the World (2000, Kawade Shobo Shinsha)" by Richard Forty, translated by Watanabe Masataka, Complete History of Life (2003, Soshisha) by Ijiri Shoji (Iwanami Shinsho) by J. William Shop, translated by Abe Katsumi, Lost Fossil Record (Kodansha Gendai Shinsho) by Asama Kazuo, Why Did Living Evolution (Kodansha Bluebacks) by B. Cruten, translated by Obara Hideo and Uramoto Masanori, The Age of Mammals (1976, Heibonsha) by Asano Kiyoshi et al. Volumes 1, 2 and 4 (1978, Asakura Shoten) ▽ "Ijiri Shoji, "Each of Paleontology, Vols 2-4 (1981, Tsukiji Shokan)" ▽ "Evolution of Vertebrates by E.H. Colbert, translated by Tasumimoto Osamu, "Tsukiji Shokan" (1994, Tsukiji Shokan)" ▽ "Paleoecological Collection: Invertebrates of the Sea" (1996, Kawashima Shoten)" ▽ "Biodiversity Series 5: Diversity and Lineage of Invertebrates (Excluding Arthropods)" (2000, Shokabo)" ▽ "Wonderful Life: A Story of Burgess Shale and Biological Evolution" (Hayakawa Bunko)" ▽ "Nishida Makoto, "The Birth of the Sea" (1972, Iwanami Shoten)" ▽ "Asano Kiyoshi et al., "New Edition Paleontology Vol. 3" (1978, Asakura Shoten)" ▽ "Ijiri Shoji, "Each of Paleontology, Volume 1" (1981, Tsukiji Shokan)" ▽ "English: Endo Takaji (1986, Asakura Shoten)" ▽ "L. E. Graham, translated by Watanabe Nobuo and Hori Teruzo, "The Origin of Land Plants: From Green Algae to Green Plants" (1996, Uchida Rokuroba)" ▽ "Iwatsuki Kunio and Mawata Shunsuke, edited by Kato Masahiro, "Biodiversity Series 2: Plant Diversity and Lineage" (1997, Shokabo)" ▽ "Nishida Osamu, "The Roads of Plants Followed" (1998, Nippon Broadcasting Publishing Association)" ▽ "Iwatsuki Kunio and Kato Masahiro, "Bodysserie Series 2: Plant Diversity and Lineage" (1997, Shokabo)" ▽ "Nishida Osamu, "The Roads of Plants Follow" (1998, Nippon Broadcasting Publishing Association)" ▽ "Iwatsuki Kunio and Kato Masahiro, "Bodysserie 2" 2 Plants' (2000, University of Tokyo Press)' ' ▽ Asama Kazuo and Kimura Tatsuaki's Evolution of Plants (Kodansha Bluebacks)' ▽ Nishida Makoto, Origins and Evolution of Land Plants (Iwanami Shinsho)'

[Reference Items] | Ammonite | Vascular Plant | Ikthiostega | Inoserum | Ediacarra Animals | Chemical Fossils | Pseudosils | Dinosaurs | Echinoderms | Cuticles | Phylogenetics | Prokaryotes | Prokaryotes | Photosynthesis | Metazoans | Moss Plants | Paleontology | Conodonts | Antarctic Animals | Trilobites | Illustrated Fossils | Archaeoptera | Fern Seeds | Fern Plants | Eukaryotes | Simpsons | Steno | Stromatolites | Stos Pyrifa | Smith | Living Fossils | Living Progymnosperm | Foraminifera | Diagenesis | Geological Age | Law of Geoplasm | Ultra-finefossils | Right-angled stones | Trigonia | Trimellophytons | Molluscs | Neopyrina | Huxley | Burgess Animals | Microfossils | Angiosperms | Standard Fossils | Brussica | Bloom | Problematica | Venetites | Radiolarians | Foraminifera | Gynosperm | Gynosperm | Cyanobacteria | Lignin | Linears | Scales | Agnosperms | Brachiopods
Fossil Origin
©Shogakukan ">

Fossil Origin

Mollusc lineage classification
A conceptual diagram showing the radiant state of the phylum Molluscs. The size of the circle indicates the relative amount of each genus and species Note: From the third volume of Paleontology, supervised by Ijiri Shoji, edited by Kodaka Tamio and Omori Masae © Shogakukan ">

Mollusc lineage classification

Fossils of the Snout Crustacea
North American coal-based snout shells (1) An opening in front of the shell and a sawtooth sculpture can be seen on the inner surface of the shell (2) A third opening in the prosthetic fold seen behind the shell (arrow) (3) The arrow indicates the prosthetic protrusion. Back view of the left shell (4) View from the top of the shell (arrows are the same as (3)) Note: According to J. Pojeta.Jr. (1972) © Otawa Kanezo ">

Fossils of the Snout Crunch

Hairy chin animal (Amiskiwia)
©Kanzo Otawa ">

Hairy chin animal (Amiskiwia)

モルガニュコドン（梁歯類）の復原図と臼歯
©Kanzo Otawa ">

モルガニュコドン（梁歯類）の復原図と臼…

エンドテリウムの復原図と臼歯
©Kanzo Otawa ">

エンドテリウムの復原図と臼歯

シュードフズリナ（紡錘虫）
sp. 古生代ペルム紀前期 標本の幅約11cm 福井県三方上中郡若狭町産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F3536） ">

シュードフズリナ（紡錘虫）

シリンゴポーラ（床板サンゴ類）
sp. 古生代石炭紀前期 標本の幅約12cm 岩手県気仙郡住田町産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F5795） ">

シリンゴポーラ（床板サンゴ類）

イノセラムス・シュミッティ（二枚貝）
Michael 中生代白亜紀後期 殻高約17cm 北海道宗谷郡猿払村産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F5161） ">

イノセラムス・シュミッティ（二枚貝）

ベレムナイト・ハスタータ（箭石）
中生代ジュラ紀 鞘部の長さ約17cm ドイツ ローテンブルク産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7627） ">

ベレムナイト・ハスタータ（箭石）

Gaudriceras denseplicatum (ammonite)
(Jimbo) Late Cretaceous period, Mesozoic era, diameter approx. 5.5cm, from Obira-cho, Rumoi-gun, Hokkaido, Japan . Photo by National Institute of Advanced Industrial Science and Technology, Geological Survey of Japan (GSJ F3242)

Gaudricellas denseplicatum (An…

オドントケファルス・アエゲリア（三葉虫）
Hall 古生代デボン紀 体長約7cm アメリカ ペンシルベニア州産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F13108） ">

オドントケファルス・アエゲリア（三葉虫…

Pterygotus macrophthalmus (sea scorpion)
Silurian Period of the Paleozoic Era: North American Photographs / Fukui Prefectural Dinosaur Museum Image Library ">

Pterygotus macrophthalmus (sea urchin)

エンクリヌス・リリフォルミス（ウミユリ）
(Schlothem) 中生代三畳紀 冠部の長さ約7.3cm ドイツ ブラウンシュワイク産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7617） ">

エンクリヌス・リリフォルミス（ウミユリ…

ボトリオレピス・カナデンシス（板皮類）
Whiteaves 古生代デボン紀 骨板（頭甲・胴甲）長約10cm カナダ ケベック州産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7595） ">

ボトリオレピス・カナデンシス（板皮類）

ダペディウム・フォリドツム（硬骨魚）
(Agassiz) 中生代ジュラ紀前期 全長約23cm ドイツ ウュルテンベルク産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7631） ">

ダペディウム・フォリドツム（硬骨魚）

ホメオサウルス・マキシミリアニ（爬虫類）
Meyer 中生代ジュラ紀後期 体長約37cm ドイツ アイヒシュタット産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7664） ">

ホメオサウルス・マキシミリアニ（爬虫類…

アーケオプテリックス・リトグラフィカ（始祖鳥）
(Meyer) 中生代ジュラ紀 標本の大きさ約47×38cm ドイツ ゾルンホーフェン産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7632） ">

アーケオプテリックス・リトグラフィカ（…

初期の陸上植物〔図A〕
ここでは各時代区分に代表的な初期陸上植物の復元を示す。減数分裂の結果形成された四分胞子、クチクラ化した扁平{へんぺい}な組織、通道組織とみられる細胞の破片など、陸上植物の特徴をもった微小化石はすでにオルドビス紀の地層からみつかっているが、植物体として認められる最古の陸上植物はクックソニア（リニア類）である。発見当初、維管束植物と考えられたクックソニア、ステガノテカ、アグラオフィトン、ホルネオフィトンなどは、のちに仮道管をもたない非維管束植物であることが判明した。通道組織や胞子嚢などの情報が不十分なため系統的な分類は不完全である。初期陸上植物の多様化はシルル紀後期に始まり、デボン紀にその後の分類群のルーツとなるようなさまざまな形態が発達した。シルル紀からデボン紀にかけて維管束植物は、ゾステロフィルム類の系統（小葉類）とリニア類～トリメロフィトン類の系統（大葉類）とに分化したと考えられている。トリメロフィトン類はデボン紀中期にトクサ類、シダ類、種子植物の祖先植物（前裸子植物）へと分化した。これらが根・茎・葉をもつ複雑な体制に進化したのは、デボン紀後期から石炭紀にかけてのことである©Shogakukan ">

初期の陸上植物〔図A〕

陸上植物の系統〔図B〕
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陸上植物の系統〔図B〕

レプトフロエウム・ロンビクム（ヒカゲノカズラ類）
cf. (Dawson) 古生代デボン紀 標本の幅約9cm 岩手県一関市産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7502） ">

レプトフロエウム・ロンビクム（ヒカゲノ…

カラミテス（トクサ類）
sp. 古生代石炭紀 長さ約20cm イギリス ヨークシャー産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7504） ">

カラミテス（トクサ類）

ギンゴイテス（イチョウ類）
sp. 中生代三畳紀後期 葉の大きさ約3cm 山口県美祢市産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7559） ">

ギンゴイテス（イチョウ類）

ポドザミテス（球果類）
sp. 中生代三畳紀後期 標本の縦の長さ約17cm 山口県美祢市産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F4409） ">

ポドザミテス（球果類）

オトザミテス（ベネチテス類）
sp. 中生代ジュラ紀 標本の大きさ縦約14cm 富山県下新川郡朝日町産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7510） ">

オトザミテス（ベネチテス類）

キカデオイデア・エゾアナ（ベネチテス類）
Kryshtofovich 中生代白亜紀後期 標本の幅約24cm 北海道中川郡中川町産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ F7513） ">

キカデオイデア・エゾアナ（ベネチテス類…


Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

概説

過去の地質時代における生物（古生物）の遺骸(いがい)や遺体と生活の痕跡(こんせき)（生痕）を化石という。すなわち、古生物の骨、歯、貝殻などの遺物や遺体、それと足跡(あしあと)、這(は)い跡、巣穴などの生活の記録のうち、堆積(たいせき)物の中に埋没したものが、長い地質時代を経たにもかかわらず消滅することなく保存され、のちに掘り出されてきたものが化石である。英語ではfossilというが、これはラテン語のfodere（掘るという動詞）からきたことばで、「掘り出されたもの」という意味である。そのため、化石には本来石のように固いという意味はないが、長い年月、地層の中に埋没している間に、続成作用や地殻運動の影響を受けて変質したために固くなる場合が多い。このような変化を石化作用とよんでいる。つまり、化石はかならずしも固いとは限らず、植物の葉や動物の皮膚や筋肉などの軟らかい組織の化石も知られている。氷河時代の氷漬けのマンモスや、中生代の乾燥気候のもとでミイラと化した恐竜の皮膚の化石や、こはくの中に封じ込められた昆虫の化石などの例もある。また新しい地質年代の地層からは、ほとんど現在の生物と変わらない状態の化石が発見されることがある。このようなものを準化石sub-fossilとか、半化石semi-fossilとよんで区別することがある。人の手が加わって人類遺跡や貝塚から発見されたものは化石とはよばない。

［大森昌衛］

成因

化石ができるためには、普通次のような条件をもつことが望まれる。

(1)化石となる古生物の個体数が多いこと（広い地域に繁栄したこと）。

(2)古生物の遺骸や遺体および生活の記録が消去される前に堆積物の中に埋没すること。

(3)古生物の遺骸や遺体が、続成作用や地殻運動による熱や圧力の影響を受けても、分解、溶解することのない骨・歯・貝殻のような固い組織でできていること。

(4)化石が発掘されて人の目に触れる条件にあること。

　化石は、これらの条件を基準にしてその成因を推定する。

［大森昌衛］

発見の歴史

人類が最初に化石を発見した記録はさだかでないが、遠く石器時代にまでさかのぼる。クロマニョン人の遺跡から化石の巻き貝でつくった首飾りやターバンが発見されていることが、この事実を物語っている。また、スウェーデンの先史時代の古墳（前10世紀）からは、遠くから運んできたと考えられる古生代や中生代の化石が掘り出されている。しかし、これらはいずれも、偶然の機会に石器時代や先史時代の人間生活に、化石が持ち込まれたにすぎない。

　人類が最初に化石について考察した記録は、紀元前7世紀にさかのぼる。古代ギリシアの哲学者クセノファネスやアナクシマンドロスが、貝化石や植物化石、魚類化石を発見して、人間の先祖と結び付けて説明した記録が残っている。しかし、化石の科学的な成因についてはとうてい思い付かなかったが、リディア王国サルディスの哲学者サンタスXanthus（前500ころ）が、内陸から貝化石が産出することに注目して、これらの地方はかつて海底にあったものが陸地に変わったと説明していることが注目される。中世に入っても、化石の科学的説明にはみるべき進歩もなかったが、11世紀のアラビアの科学者イブン・シーナー（アビケンナ）や13世紀のスコラ神学者・生理学者アルベルトゥス・マグヌスが、化石を「大地の造形力によってつくられたが、生命力をもつに至らなかったもの」と記している。このころまでは、化石は自然の戯れの産物か、神秘的な造形力がもたらしたものという考えが支配的であった。化石の成因について最初に科学的な説明を与えたのは、イタリアのレオナルド・ダ・ビンチと、同じく16世紀のイタリアの医師・科学者・詩人であったフラカストロで、「過去の海域に生息した動物の遺骸が乾陸化したために内陸から発見されるようになったもの」と考えた。これより先12世紀に中国の朱子（朱熹(しゅき)）が、『朱子全書』（1170ころ）のなかで高山の泥から発見した貝殻の化石について、「この泥は昔は海にたまっていた泥で、貝は海に生息していたものが、低い土地が高くなり（隆起）、柔らかいものが固い石に変わったもの」と説明していることが注目される。一方、16世紀に、ドイツのアグリコラは、化石を鉱物として扱い、石化作用の仕組みについて科学的に説明するきっかけをつくっている。

［大森昌衛］

産出の性状による分類

古生物の遺骸、遺体や生活の記録が堆積物の中に埋没して化石として発見されるまでの一連の過程を、化石化作用という。そのため、化石化作用の解明には、古生物の生体や生活に関する研究や、堆積作用の内容に関する研究、続成作用や地殻運動に関する研究などが必要とされる。化石の産状（産出の性状）は、化石化作用の内容によって異なるが、大きく分けて化石床型、化石層型、散在型の三つに分類される。また、化石が古生物の生息時の状態で堆積物の中に埋没したものを自生の化石または現地性の化石といい、化石の埋没状態や地層の特徴から古生物の生息時の姿勢や環境などの古生態を推定することができる。これに対して、古生物の遺骸や遺体が水や大気で運ばれて、生息地域とは異なった地域で堆積物の中に埋没したものを他生の化石または異地性の化石という。このような化石は、化石を包含している地層の研究（堆積学や地層学）によって、古生物の生活域を復原しなければならない。生痕化石のような生活の記録の化石は、化石が発見された場所にその記録を残しているため、化石の形態や産状から直接その古生物の生態や生活環境を推定することができる。1940年にロシアのエフレモフJ. A. Efremovは化石の産状や成因に関する研究をタフォノミーTaphonomyとよび、古生物学の重要な研究分野としている。taphoは埋没を、nomyは学問を意味する。

　化石の産状の研究には、堆積学や地層学の研究が並行して行われねばならない。前述の化石の産状の分類も、化石を包含する地層の単位ごとに行われ、地層中における化石の分布と堆積構造との関係や、化石の破損状態や埋没姿勢などを総合して、化石の成因や古生物の生態、生活環境などを推定する。デンマークのステノやイギリスのW・スミスは、化石の産状と地層の関係を研究して地層累重の法則と、動物群類同の法則を発見した。この法則は、化石の内容によって地層の年代を決定できることを明らかにしている。つまり、化石が、地層の年代を決定するための時計としての役割を果たすことが認められたのである。

　化石のなかには、地球上の広い地域にわたって特定の地層のみから産出するものがあるため、この化石の発見によって容易に地層の年代を決めることという。また、化石のなかには特定の堆積環境を示すものがある。サンゴの化石は透明な暖海域を、立ち木の化石は陸域を示している。このように環境を指示する化石を示相化石といい、地層堆積時の環境推定に役だっている。

［大森昌衛］

化石の種類

化石化作用の内容によって、化石の性状も異なる。古生物の遺骸、遺体やその一部が保存されたものを体化石(たいかせき)body fossilという。これに対して、生活の記録の化石を生痕化石trace fossil（生活化石または痕跡化石ともいう）といい、排泄(はいせつ)物や卵の化石、胃石なども含まれる。排泄物の化石を糞石(ふんせき)（コプロライト）といい、軟体動物や魚類、恐竜類、哺乳(ほにゅう)類などの糞石が知られている。化石の石化作用の過程で、化石を構成する物質が再結晶したり、外から注入した物質で置き換えられたりすることがある。このような化石を鉱化した化石とよぶ。石化作用によって、もとの化石が砂や泥で置き換えられたものを石核または鋳型の化石(いがたのかせき)という。また、化石の輪郭や彫刻が堆積物の表面に押し付けられたものを、印象化石impression fossilという。つまりクラゲや昆虫および植物の葉などは、本体は分解しても堆積物の表面に外形や彫刻が、生体が分解して残った炭素でくま取られて残ることがある。これが印象化石である。

　化石には肉眼で識別できる巨視化石（大形化石ともいう）のほかに、ルーペや、岩石の薄片や研磨面を顕微鏡下で観察して初めてその存在を識別できる微化石microfossilがある。有孔虫、放散虫などの原生動物のほか、珪藻(けいそう)類、花粉、胞子などの植物化石は微化石の例である。また、高倍率の顕微鏡や電子顕微鏡などによって識別できるコッコリスやバクテリアなどの超微化石もある。このほか岩石の化学分析によって識別できる化学化石chemical fossilや、化石とは無縁の偽化石(ぎかせき)pseudofossilがある。

［大森昌衛］

動物化石

動物化石の記録は、原生代後期にさかのぼるが、末期（約6億年前）には硬組織をもたない後生動物が急激に発展している。

［大森昌衛］

硬組織の発達

古生代カンブリア紀には、小形の三葉虫や古盃(こはい)動物・軟体動物・腕足動物などの硬組織をもった後生動物が出現している。これらはカナダのバージェス動物群や、中国南部の澄江動物群(ちょうこうどうぶつぐん)Chengjiang faunaで代表されている。また原生代後期に出現しているオーストラリアのエディアカラ動物群の内容となっている後生動物の形態は、現生動物はもとより、バージェス動物群の内容とも著しく異なっている。バージェス動物群の動物がカンブリア紀初期に、骨格や殻などの硬組織をもつようになった過程や要因については、いまなお明らかでないが、ロシア台地や中国南部などのカンブリア紀初期の地層から硬い殻をもった小有殻動物群small shell fossils（SSFと略称）が発見されており、硬組織をもった最初の動物群として注目されている。

［大森昌衛］

無脊椎動物

(1)原生動物　原生動物の出現は原生代後期にさかのぼる。原生動物門は普通、単細胞で、肉質虫類（アメーバ、有孔虫、太陽虫、放散虫など）と鞭毛虫(べんもうちゅう)類、胞子虫類、繊毛虫類の四つの亜門に大別されるが、化石として重要なのは肉質虫類である。とくに、有孔虫類には古生代後期の標準化石となっている紡錘虫(ぼうすいちゅう)類（フズリナ）や、中生代・新生代の標準化石となっている大形有孔虫（高等有孔虫）が含まれる。また、小形有孔虫や放散虫は珪藻(けいそう)化石とともに石油の原物質となっており、これらの遺骸(いがい)や遺体が大量に堆積(たいせき)して生物岩をつくっている場合が多い。エディアカラ動物群のなかには、複数の核をもつ肉質虫類の仲間が大形化した特殊の動物があると考えられている。

(2)海綿動物　骨片の化石は原生代後期の地層から産出しているが、体制を残したアティコカニアAtikokaniaがカンブリア紀の地層から報告されている。日本では北上高地の古生層や白亜系（石灰海綿）、各地の第三系（珪質海綿）から発見されている。

(3)腔腸(こうちょう)動物　この化石の記録も原生代後期にさかのぼるが、古生代以降の海域に発達し標準化石となっているものが多い。しばしば暖海域に群生し礁を形成するため、地質時代の石灰岩のなかには、化石サンゴ礁を構成し、古環境や古生態復原の貴重な研究対象となっているものもある。古生代には床板(しょうばん)サンゴ類や四放サンゴ類が、中生代には六放サンゴ類が発達している。またヒドロ虫類の仲間の層孔虫類には、古生代・中生代の標準化石となっているものが多い。造礁性サンゴは100メートル以浅の透明な温暖海域に発達するため、造礁性サンゴのつくる石灰岩の分布によって、古気候や古環境を復原した研究例が多い。ヒドロ虫やクラゲ、ウミエラの仲間の化石はエディアカラ動物群から報告されている。

(4)扁形(へんけい)動物・紐形(ひもがた)動物・円形動物・袋形(たいけい)動物・環形動物　これらの仲間は、キチン質のほか硬組織を欠くため化石としては保存されにくい。わずかに、古生代後期や古第三紀の昆虫化石に寄生している扁形動物や、魚類の化石に付着している円形動物が発見されているにすぎない。これらの動物の体化石の例はきわめて少ないが、這(は)い跡、掘り跡、排泄(はいせつ)物などの生痕化石（生活化石）の記録が多い。エディアカラ動物群に相当する中国の化石群からは、ミミズの仲間の貧毛類やゴカイの仲間の多毛類の化石のほか、紐形動物と思われる生痕化石が産出している。

(5)軟体動物　古生代カンブリア紀以降のあらゆる地質年代に生息し、殻(から)をもったきわめて多様な種に分化発達しているため、化石の記録がもっとも多い仲間となっている。軟体動物は、殻をもたない双神経亜門と殻をもつ有殻亜門に2大別され、体制の差によって多くの綱に細分されている。

　双神経亜門の動物体には、石灰質の骨片が発達し、まれに骨片の化石が発見される。多板類（ヒザラガイ）は、8枚の石灰質の殻板をもち、古生代オルドビス紀以降から化石が知られている。殻板の接合部の彫刻が、古生代、中生代、新生代の順に複雑になっている。単板類は、古生代のカンブリア紀からデボン紀にかけて産出する。口縁が楕円(だえん)形で、全体が丸い笠(かさ)形をした1枚の殻で、殻の内面には5、6対の筋痕(きんこん)が残っている。1952年に太平洋の深海からこの仲間の遺存種であるネオピリナNeopilinaが発見されてから、この動物の体制や構造が明らかになり、原始体節動物から軟体動物が進化してきた系統分類上の位置が定められた。ロシアの白海沿岸にあるエディアカラ動物群に相当する化石群からは、キンベレラkimberellaとよばれる原始的な単板類の化石が報告されている。

　腹足類（巻き貝類）は軟体動物のなかでももっとも繁栄した仲間で、化石の種類ももっとも多い。この仲間は殻体のほかに、軟体を殻体に納めたときに殻口を保護する蓋(ふた)と、口腔(こうこう)内に消化を助ける数個ないし数百個の微小な小歯群からなる歯舌(しぜつ)がある。歯舌の形は、腹足類の系統分類の重要な目安となっている。殻の形態や歯舌の型によって、古腹足類、中腹足類、新腹足類の三つの目(もく)に分類され、それぞれが古生代のカンブリア紀、オルドビス紀、白亜紀に出現し、進化の度合いもこの順に高くなっている。この仲間には、いろいろの地質時代の標準化石となっているものも多く、また殻の形態や殻表彫刻が地質年代の順に変化していくみごとな生系列をつくるものも多く知られている。

　二枚貝類（斧足(おのあし)類ともいう）は、巻き貝類に次いで化石の種類が多い仲間である。古生代後期以降に繁栄し、標準化石となっているものも多い。とくに、中生代の海域に発達したサンカクガイ（トリゴニア）、イノセラムス、厚歯(あつば)二枚貝などが注目される。

　掘足類（ツノガイの仲間）は、オルドビス紀の海に出現し、石炭紀以降に属や種の数が増しているが、化石の産出例に乏しく、殻の形態変化も少ないため、地層の序列や年代決定および進化の研究対象としてはあまり重要なものとは考えられていない。

　古生代前期の海には、左右の双殻をもちながら前後に開口した空隙(くうげき)の後方に足を伸ばして、ツノガイに似た生活型をもっていたと考えられている仲間の化石が報告されている。この仲間を吻殻(ふんかく)類Class Rostroconchaとして独立させ、二枚貝類と掘足類の中間型に位置させている研究者もある。

　頭足類は、箭石(やいし)類やアンモナイト（菊石）類など化石によって地層の序列や年代決定、および進化についての研究の重要な資料となっているものが多い。また、この仲間の子孫には直角石の遺存種として知られているオウムガイや、イカ、タコなどの仲間があるため、これらの生理、生態、組織、解剖などの生物学的研究によって、化石種の復原に関する興味ある研究が進められている。

(6)節足動物　この仲間は動物界では著しい発達を遂げたグループで、原生代後期の海域に出現し、古生代には三葉虫類、剣尾類（カブトガニの仲間）、広翼類（ウミサソリの仲間）、ウミグモ類などが発達して、重要な標準化石となっている。古生代前期末には陸域に進出し、唇脚(しんきゃく)類（ゲジなど）、倍脚類（ヤスデなど）、結合類（コムカデなど）や各種の昆虫類が出現している。昆虫類は現在著しい発達を遂げ、人間生活ともきわめて関係深い動物となっている。この仲間の化石は、石炭層や湖成層と、これらに伴って産出するこはく中に包埋された完全な標本が発見されている。

　カンブリア紀の海には、奇妙な姿の原始的な節足動物の多様な種が出現し、短い期間に姿を消している。なかでも小形の貝虫類や、ウミサソリに近い貝甲類などの化石は、地層の序列や年代決定に重要な情報を提供している。軟甲類（エビ、カニの仲間）も古生代中期の海に出現しているが、化石として重要なものは中生代ジュラ紀以降に報告されている。

(7)コケムシ動物（蘚虫(せんちゅう)または蘚苔虫(せんたいちゅう)ともいう）　これらの仲間は、1ミリメートル前後の個虫が集まって群体をつくり、水中ではほとんどが付着生活をしている。オルドビス紀に発達し、古生代末期に姿を消した胞孔目、変口目、隠口目の仲間には、古生層の序列や年代決定の研究上重要な化石種となっているものが多い。

(8)腕足動物　これらの仲間は現在の動物界ではきわめて小さい位置を占めているにすぎないが、地質時代には世界各地の海域に発達し重要な化石となっている。原生代末に出現し、古生代には著しく発達したため、殻が大形化し左右に翼状に伸長したもの（スピリファ）や、殻表に長い棘(とげ)などの彫刻をもつもの（エキノコンカスなど）がみられる。これらは中生代、新生代を通じ絶滅の道をたどっているが、現在の海に住むシャミセンガイやホオズキガイの仲間は、腕足動物の遺存種である。

(9)棘皮(きょくひ)動物　ウミユリ、ウニ、ヒトデ、ナマコの仲間も先カンブリア時代末に出現し、カンブリア紀の海に発達している。

(10)触手動物・箒虫(ほうきむし)動物・有鬚(ゆうしゅ)動物・毛顎(もうがく)動物　前口動物と後口動物の中間的特徴をもつこれらの仲間の化石の記録は乏しく、わずかにカナダのロッキー山脈のカンブリア紀中期のバージェス頁岩(けつがん)から毛顎動物の化石が発見されているにすぎない。このほか古生代後期の地層から箒虫動物が掘った住み穴の化石（生痕化石）と思われるものが報告されている。

［大森昌衛］

原索動物

原索動物(げんさくどうぶつ)の化石として、古生代前期の標準化石となっているものに筆石(ふでいし)類Graptolithinaまたは筆石動物Graptozoaがある。キチン質の硬質部をもち剣盤から始まる群体を形成する。カンブリア紀中期から石炭紀前期までの海底に固着し、または海藻その他に付着して浮遊し、ときに浮袋をもつものもある。しばしば黒色頁岩中に産出する。

　カンブリア紀の5億4000万年～5億3000万年前のバージェス動物群や澄江動物群からは、脊椎動物の起源を示すフサカツギ（羽鰓(うさい)類）やナメクジウオ（頭索動物）などの原索動物の仲間の化石が発見されている。

　とくにカンブリア紀以降の地層から産出するコノドント（錘歯(すいし)類）は2ミリメートル以下の微小化石で、どの動物の器官であるかが決められないまま、軟体動物の歯舌とか、下等魚類の歯、軟骨魚類の楯鱗(じゅんりん)などと考えられていたが、1970年にアメリカの石炭紀の石灰岩から産出した、ナメクジウオに似た魚類化石の胃の中に、コノドントの群体が発見されたため、原脊椎動物の濾過(ろか)摂食器官の一部と考えられている。一方、1974年にイギリスのモリスR. Morrisは、バージェス動物群から産出したコノドントを歯としているアノマロカリスAnomarocalisやその仲間と考えられるオドントグリフスOdontogriphusとよぶ化石を研究して、触手動物の仲間と考えた。

［大森昌衛］

脊椎動物

脊椎動物の化石には、骨や歯のほかに角(つの)、爪(つめ)などが知られている。魚類の場合には体表を覆う各種の鱗(うろこ)や、海生魚類の平衡器官である耳石(じせき)や、コイ・フナなどの淡水生魚類の咽頭歯(いんとうし)のほか、排泄(はいせつ)物や卵の化石も報告されている。

(1)魚類　最古の魚類は、原索動物から進化した無顎類(むがくるい)（ヤツメウナギ）の仲間とされている。カンブリア紀初期のナメクジウオのような甲皮に覆われない魚形の祖先から、著しく特殊化した甲皮に覆われた魚類として進化したものである。この仲間はデボン紀前期にかけて発達していくが、デボン紀末には姿を消している。一方、シルル紀に出現した有顎魚類は、板皮類として発達したが、デボン紀末には甲皮類とともに姿を消している。

　軟骨魚類の最古の化石はデボン紀中期から知られているが、これ以前に板皮類のあるグループから由来したものと考えられている。この仲間の多くは肉食性で、中生代後期に硬骨魚類の真骨類が出現するまでは、軟体動物や甲殻類などを食べて、当時の海洋における生態的地位の頂点を占めていた。

　デボン紀に出現した硬骨魚類は、空気呼吸のための肺と陸上歩行のための四肢を発達させて、両生類を経て爬虫(はちゅう)類へ進化していった。硬骨魚類は両生類を分化した内鼻孔魚類と、現在の海洋に発達している条鰭(じょうき)類の二つのグループに分けられている。

(2)両生類　この種の最古の化石は、グリーンランド東部のデボン紀後期の地層から発見されたイクチオステガIchthyostegaである。現生の両生類は、有尾類（イモリ、サンショウウオなど）、無尾類（カエルなど）、無足類（アシナシイモリなど）の三つのグループに分類されているが、有尾類は三畳紀、無尾類はジュラ紀、無足類は第三紀になって、それぞれ最初の化石が知られている。

(3)爬虫類(はちゅうるい)　石炭紀中期に両生類から漸進的に進化し、古生代末期から中生代にかけて著しい発達を示している。この仲間は、角質化した皮膚や石灰質の硬い殻に包まれる有羊膜卵をもつことで両生類と区別される。そのため、爬虫類は骨格や歯・角・爪の化石のほか、卵殻や糞(ふん)の化石、また乾燥気候のもとでミイラ化した皮膚の化石が発見されている。また、この仲間は、胃の中に小石を飲み込んで消化を助けているため、骨格化石に伴って胃の中の石が発見されることがある。これを胃石Gastrolithという。

　卵殻の化石や胃石は、体化石に伴って発見された場合には動物の所属を決めることができるが、単独で発見されることが多いため、所属を定めるのが困難な場合が多い。最古の卵殻の化石は、アメリカ合衆国テキサス州のペルム紀（二畳紀）前期の赤色岩層から発見されているが、動物の種類は明らかではない。

　恐竜類の足跡(あしあと)の化石も報告されている例は多いが、体化石に伴わない場合は動物種を決めにくい。しかし足跡の形態や配列、方位などによって、二足恐竜、四足恐竜のいずれであるかを知ることや、歩行の姿勢、状態、移動の方位などを定めたり、歩行時の環境や年齢、性別、体格などを推定することができる。排泄物から、狩猟動物の行動を推定しているし、野生動物の保護係は、排泄物を健康状態を知るための手掛りとしている。そのため、この種の研究を足痕学pedalogyとか糞形学coprologyとよんでいる。足痕化石や糞石によって古生物の生活や行動を推定する研究を古足痕学paleopedalogyとか古糞形学paleocoprologyとよび、古生痕学（または化石生痕学paleoichnology）の重要な一分野となっている。

　恐竜という名称は初め俗語であったが、1970年代以降は恐竜類をまとめて、鳥類や翼竜類を含めて恐竜亜綱とし、学名として扱うようになった。しかし意見は定まっていない。1980年代以降は、恐竜の骨の化石が哺乳類の骨の化石と同じ特徴をもつことなどから、恐竜類も温血性であったという意見があり、温血動物説と冷血動物説とに分かれている。

(4)鳥類　ドイツのジュラ系から発見された始祖鳥の化石によって、鳥類の出現の時期が考えられてきたが、1990年代になって中国の三畳紀後期の地層から、羽毛をもった翼竜類の化石が発見され、鳥類の起源はさかのぼるものと考えられている。近代的な鳥類の化石は、白亜紀から発見された陸鳥と水鳥の仲間の化石である。

　鳥類の化石の地質時代における発見数から考えて、白亜紀後期と、新生代に2回の発展の時期があったもので、とくに第三紀中期以降に著しく多様化している。

(5)哺乳(ほにゅう)類　哺乳類は温血性であることと、歯が分化し胎盤が発達したことによって、爬虫類と区別される。

　爬虫類は多数の同形の歯をもち、一生に何度でも生え換わる（多生交換）。これに対して、哺乳類は、切歯、犬歯、臼歯(きゅうし)などに分化しており、一生に一度交換（二生性）するだけである。爬虫類の歯のこのような分化は、古生代のペルム紀から中生代の三畳紀にかけて南半球に存在したゴンドワナ大陸に生息した獣弓類Therapsidaの仲間に始まっている。この仲間の体形も哺乳類に似ているものが多い。

　中生代の陸域を爬虫類が支配していたため、小形の原始哺乳類（原獣類）の出現をみたので近代型哺乳類は発達しなかった。現生のカモノハシ（単孔類）は、爬虫類的形態を残し鳥類のように卵を孵化(ふか)し哺乳を行う。この起源については意見が分かれているが、多丘歯類（ジュラ紀末から新生代初期にかけて生存した、齧歯(げっし)類に似た歯をもつ小形の原獣類）に似ているという説もある。ジュラ紀の原獣類には三錐歯(さんすいし)類や梁歯(りょうし)類などの化石がよく知られている。

　中生代に出現した、現生哺乳類に関係ある化石哺乳類には、汎(はん)獣類、後(こう)獣類がある。汎獣類は相称歯類と真汎獣類とに二分され、後者が正獣類の根幹をなすグループと考えられている。いずれも白亜紀末には姿を消している。

　後獣類には、オーストラリア、ニューギニアなどに現存する有袋類が含まれる。有袋類の化石は北アメリカの白亜紀にさかのぼり、南北両アメリカの新生代第三紀以降の地層から化石が発見されている。オーストラリアにおける有袋類の化石の記録は、中新世後期または漸新世後期にまでさかのぼる。有袋類の起源はジュラ紀の汎獣類にさかのぼり、正獣類とは隔離されて発展したため、生態学上や形態学上は正獣類と同様の適応放散を示している。

　正獣類の最古の化石は、モンゴル国（外蒙古(もうこ)）の白亜紀後期の地層より発見された食虫類の仲間デルタテリディウムDelthatheridiumとされているが、中国東北地区から産出したジュラ紀後期のエンドテリウムEndotheriumを食虫類とする考えもある。中生代後期に出現した食虫類を起源として、新生代に入ると正獣類は急激に発達し、多くの種類に分化している。

　爬虫類から哺乳類へ進化する過程については、化石の資料に乏しいため、学者の間での意見が分かれている。イギリスの動物学者ハクスリーは、爬虫類的特徴を多く残している哺乳類を下等動物と考え、単孔類・有袋類・正獣類の順に進化したとする単系統進化を主張している。これに対し、イギリスの人類学者ブルームらは、単孔類を有袋類、正獣類（真獣類）と区別し、二つの進化系列が存在するという多系統説を提唱している。また、アメリカの古生物学者シンプソンらは、爬虫類時代にすでに哺乳類に通ずる多くの系列に分かれていたと考えている。

　哺乳類の化石には新生代の重要な標準化石となっているものが多く、とくに奇蹄(きてい)目（ウマ、サイなど）、偶蹄目（シカなど）、長鼻目（ゾウなど）、霊長目などの系統進化については詳細な研究が行われている。

［大森昌衛］

奇形や病気の化石

貝殻や骨の化石のなかには、明らかに奇形を示しているものや、内部組織が破壊されたり、寄生生物によって変形、変質しているものが知られている。このような病気、奇形の化石を対象として、古生物の発生、組織、生理学上の異常を研究する分野を古病理学paleopathology（または化石病理学）とよんでいる。貝殻の奇形・病形の化石のほか、脊椎動物の骨格化石の組織が骨髄炎などによって破壊されたものが報告されている。巨視化石の場合には、巻き貝に穴をあけられた二枚貝や、魚竜・首長竜などの歯の跡が残ったアンモナイトやウニの化石、肉食恐竜に尾をかまれたアパトサウルスの化石なども発見されて、古動物界における捕食―被食の関係を知るための貴重な資料となっている。これらはすべて、生痕化石（生活化石）に含めて扱われている。

　動物界における食物連鎖の関係は、次の三つの段階を経て飛躍的に発達したことが考えられる。第一は、原生代後期～古生代前期における後生動物の発達期であって、この時期には、沿岸域におけるプランクトン、海藻類、後生動物の間の捕食―被食関係の出現による、複雑な食物連鎖の関係が成立したと考えられる。第二は、古生代前期末における陸生動物の出現によって、陸域における食物連鎖が発展し始めた時期である。第三は、ヒトの出現した時期で、道具の使用による人間の生産活動によって自然界の食物連鎖の頂点にヒトがたつと同時に、人為的な営力が加えられ始めたことである。

［大森昌衛］

系統上の位置不明の化石

しばしば系統分類上で二つ以上の分類群に関係し、所属の決められないものが化石として発見されている。このようなもののなかには、中間型の動物種として、系統発生の新しい系列の起源を示すものが多い。始祖鳥はこの例である。また現生の生物界には知られていない化石生物として、新しい分類群として扱われる。コノドントはこの例で、長い間系統分類上の位置不明のコノドント動物門として扱われてきたが、現在では原索動物の摂食器官の化石とする意見が多い。

　系統上の位置が不明で、かつ化石としての判定に疑問のあるものを「問題のある化石」（プロブレマティカProblematica）として扱うことがある。また生物起源であることがわかっても正体不明の微小な化石を、アクリタークAcritarchsとよんでいるが、これは原生代の地層から多く発見され、古生代からも報告されている。アクリタークとはギリシア語のacritos（「不明」または「混乱した」の意）とarche（「起源」の意）の合成語である。

［大森昌衛］

植物化石

植物化石の種類と得られる情報

植物の微化石には、花粉・胞子、植物性有孔虫などの殻、車軸藻(しゃじくも)類の生卵器などがある。また、イネ科植物などの葉につくられた珪酸体のような、分解耐性があり一定の形状をとる生物起源物質などもある。微化石は、生産量が多く、地層中の時間的・空間的分布も広いので、環境変化や時代決定、地理分布の検証などの指標にしやすい。形態を研究するためには、化石を含む資料から酸などの化学処理によって周囲の岩石や鉱物を除去し、光学顕微鏡や電子顕微鏡で観察するのが一般的である。

　植物の大形化石には、植物体の部分や性状、保存状態によってさまざまなものがある。植物細胞には、細胞膜の外側にセルロースを含む細胞壁があり、表皮細胞にはクチクラ、維管束の木部細胞にはリグニンが沈着する。これらの化学物質は分解耐性が高いので、化石化したときの植物組織の保存性は、動物組織に比べて非常に勝っている。

　一般に、保存状態により印象化石、圧縮化石、植物遺体、鉱化化石という区別がある。

　印象化石は、いわゆる「押し葉」のような化石で、植物体の組織は失われているが、外形や葉脈などの形態を知ることができる。

　圧縮化石は印象化石よりも圧縮と変性の程度が低いもので、植物の組織は炭化して失われているものの、表皮のクチクラなどは残っており、表皮細胞や気孔の形状などがわかる。生殖器官からは花粉や胞子が取り出せることもある。

　植物遺体はさらに圧縮の程度が低く、植物体を立体的な形状として取り出せるものである。保存の程度は、炭化した黒色のものから、炭化程度の低い褐色のもの、まだ緑色をしているものまで、さまざまである。

　鉱化化石は、植物体が鉱物質によって徐々に置換され、細胞や組織が立体的に保存されたもので、鉱物質の「漬け物」といえる。このため、立体的な外観だけでなく、切片をつくることで解剖学的な研究が可能である。分類に役だつ内部構造の観察だけでなく、保存のよい化石では、2億5000万年前の受精過程すら知ることができる。また、組織内に菌類や昆虫など他の生物が保存されていることもある。

　植物化石の研究法は、化石情報を取り出す目的と、可能な技術によって異なる。現在では、さまざまな波長を用いた顕微鏡や、X線スキャナ、化学分析機器も開発改良と利用が進んでいる。さらに、地球科学や生物学全般の進歩に呼応した研究目的の展開と、それに沿った化石情報の収集と利用も進んでいる。しかし、化石情報がもっとも利用されるのは、生物の系統進化過程の復元である。以下に、植物化石から明らかにされてきた、初期の藻類と植物の系統について概説する。

［西田治文］

シアノバクテリアと初期の藻類

酸素発生型光合成は、地球の生物生産と物質循環において重要な役割を果たしている。酸素発生型光合成を行うもっとも原始的な生物は、原核生物のシアノバクテリアcyanobacteria（藍藻(らんそう)類、藍藻植物）である。この仲間の化石記録は、始生代にさかのぼる。現生のシアノバクテリアが、その遺体と炭酸塩鉱物とともに形成するストロマトライトと同様の構造物が、35億年前の地層から報告されている。また、オーストラリア西北部や、南アフリカの35億～20億年前の地層からは細胞壁のある球状や連鎖状の原核生物の化石が発見されている。水中に増加した酸素により酸化された鉄が堆積(たいせき)したとされる縞(しま)状鉄鉱層は、世界各地の原生代前期の地層中に認められ、堆積性の鉄鉱資源となっている。

　真核細胞生物の出現は約20億年前にさかのぼると考えられている。その証拠として、中国の19～17億年前の地層から、真核藻類とされる大型の単細胞生物の化石がみつかっている。オーストラリア中部の約9億年前のビタースプリングス層からは、単細胞緑藻類に似た化石が報告されているが、これらの類縁については議論が続いている。

［西田治文］

植物の上陸

生物界を動物と植物とに分類する二界説でとらえると、植物には細菌や菌類、藻(そう)類も含まれる。一方、五界説をとると、植物は陸上に生活する緑色植物、具体的にはコケ植物、シダ植物、種子植物をさし、これらはまとめて陸上植物と俗称される。現在の植物界において、多様性が高く、人類との関わりがもっとも大きいのも陸上植物である。

　陸上植物の祖先は、緑藻類である。最初の陸上植物は、現在の車軸藻類に近い淡水の緑藻類が、陸上生活に適応することで分化したものと考えられている。車軸藻類の化石記録は、シルル紀以降にみられる。

　陸上の環境は水中と異なり過酷である。強い紫外線、乾燥、重力などは、植物が上陸するにあたっての大きな障害となる。そのため陸上植物には、このような障害を克服する独特の組織や器官が発達した。表皮、通道組織、乾燥耐性のある胞子などである。このような組織の破片が、最初に化石としてみつかるのは、オルドビス紀で、はっきりした植物体の化石はみつからないものの、このころから植物は陸上に進出を始めたと考えられている。

　最初の陸上植物とされるのは、シルル紀のクックソニアCooksoniaで、約4億2000万年前のものである。体には現在の陸上植物に一般的な、根・茎・葉という体制の分化がみられず、針金のような軸が立体的に二叉(にさ)分枝を繰り返す単純な姿である。軸の先端には、胞子嚢(のう)が1個ずつつく。シルル紀からは、同じような姿のステガノテカSteganotheca、親指ほどの軸に数センチメートルもある細い葉が密生し、現在のヒカゲノカズラ類の祖先とされるバラガナチアBaragwanathiaも知られている。

　これらの初期陸上植物は、すべて胞子嚢をつける胞子体で、しかも現在のコケ植物の胞子体のように、小形で配偶体に寄生するものではない。このため、コケ植物というよりは、現在のシダ植物に近いといえるが、デボン紀の植物化石を詳細に検討した研究からは、この時代にはコケ植物でもシダ植物でもない陸上植物が存在した可能性も指摘されている。

　現生植物間の形態や遺伝子比較からは、コケ植物からシダ植物が派生したと結論できる。コケ植物のような体制をもった最古の化石は、デボン紀前期のスポロゴニテスSporogonitesであるが、陸上植物の初期分化は今後も新たな化石の発見により明らかにされるはずである。

［西田治文］

初期の多様化

デボン紀の植物は、クックソニアに似た単純な体制を引き継いでいるが、徐々に多様化が進んでいる。特筆されるべきことは、通道組織の構造、胞子嚢の位置と形態、植物体の外見などに違いが生じてきたことである。デボン紀の植物化石産地としてもっともよく知られているスコットランドのライニーから産出するライニー植物群Rhynie floraにおいても、この多様化のあとがうかがえる。

　ライニー植物群から最初に記載されたのは、リニアRhynia（2種）、ホルネオフィトンHorneophyton、アステロキシロンAsteroxylonである。このうちアステロキシロンは、葉脈を1本しかもたない針のような葉をもち、胞子嚢は軸の先端ではなく、それぞれの葉の付け根上側につく。この特徴は、シダ植物の小葉類と共通する。シルル紀のバラガナチアも含め、小葉類がかなり早い時期に分化したことがわかる。同じデボン紀のゾステロフィルムZosterophyllum、ドレパノフィクスDrepanophycusも小葉類またはその祖先とされる。

　リニア種とホルネオフィトンは互いによく似るが、通道組織に分化がみられる。リニアの1種は現在の維管束植物と同じ型の仮道管をもつのに対し、ほかの1種（後にアグラオフィトンAgraophytonと改称された）とホルネオフィトンはコケにみられる簡単な通道組織しかもたない。シルル紀のクックソニアやステガノテカもこの型である。デボン紀初期までに維管束植物とそれ以外の陸上植物がはっきり分化した。小葉類は維管束植物である。

　プシロフィトンPsilophyton、トリメロフィトンTrimerophyton、ペルティカPerticaは、維管束をもつが、小葉類と異なり、胞子嚢が軸の先端につく。さらにリニアと異なり、胞子嚢が集合する傾向がある。また、立体二叉分枝が主体であった体制から、軸に強弱ができ、側軸には分枝した軸が扁平(へんぺい)に集まる傾向がみられる。この扁平な軸の集合が癒合して葉が形成されたと考えられ、小葉類がもつ単脈針状の小葉に対して、大葉とよぶ。維管束植物には少なくとも系統の異なる2つの型の葉が生じた。

　デボン紀中期のイビカIbykaでは、植物体の側軸が等間隔に集合する傾向がみられる。イビカは等間隔の節を特徴とし、シダ植物の楔葉(けつよう)類（トクサ類）の祖先といわれる。分子系統解析の結果も含め、維管束植物は単系統であることがわかっているが、その初期分化はデボン紀におこったといえる（図A）。

［西田治文］

森林と種子植物の出現

デボン紀は陸上の生物相が急激に豊かになった時代である。その理由の一つが、森林の出現である。森林をつくる樹木は、二次成長して樹幹を形成する植物で、最初はシダ植物に出現した。デボン紀には小葉類、トクサ類と、絶滅群の前裸子植物が、並行して二次成長する能力を獲得した。前裸子植物は、針葉樹のような樹幹をもちながら、胞子繁殖するシダ植物で、アルカエオプテリスArchaeopterisはその代表である。最初の森林はデボン紀後期につくられ、地上に空間構造が生まれて動物の多様化も促進され、土壌も豊かになり始めた。脊椎(せきつい)動物もこのころ上陸した。

　前裸子植物のなかから、種子で繁殖する種子植物が現れた。最古の種子植物は、3億7000万年前のエルキンシアElkinsiaとモレスネティアMoresnetiaである。現在、種子植物には種子が裸である裸子植物と、雌しべの子房内に種子ができる被子植物とがあるが、最初の種子植物は裸子植物であった。初期の裸子植物は、種子がシダのような葉にそれぞれ離れて単独に生じ、針葉樹類の球果（まつかさ）のようにまとまった生殖器官を形成しなかった。このような段階の裸子植物を、シダ種子類という。シダ種子類は石炭紀に多様化し、中生代以降の裸子植物の祖先となった。代表的なものに、メドゥロサMedullosa、リギノプテリスLyginopterisがある。

　温暖な石炭紀には裸子植物よりもシダ植物が繁栄し、膨大な量の石炭が形成された。小葉類の鱗木(りんぼく)類、シギラリアSigillaria（封印木(ふういんぼく)）、トクサ類のカラミテスCalamites（ロボク）がよく知られている。石炭紀後半からペルム紀になると寒冷化と乾燥が進み、シダ植物が衰退するかわりに、種子植物が台頭を始めた。

［西田治文］

被子植物の出現と多様化

裸子植物は中生代に全盛となり、現生の4群（イチョウ、ソテツ、球果、グネツム類）もペルム紀から三畳紀にかけて出現したとされる。さらに、カイトニアCaytonia、キカデオイデアCycadeoidea（ベネチテス）類など、多くの絶滅群が中生代末期まで相次いで出現した。そのなかで共通してみられたことは生殖器官の特殊化であり、分類群ごとに独特の形態と構造をもった生殖器官が進化した。とくに、種子がさまざまな方法で包まれ始めた。しかし、のちの被子植物のように、種子のもとである胚珠が雌しべに包まれた結果、花粉が胚珠に直接到達できなくなったものはなかった。

　被子植物の祖先と起源の地は、現在も特定されていない。花粉化石からは、約1億4000万年前までに被子植物が赤道に近い低緯度地域に出現したことがわかっている。被子植物の大形化石でもっとも古いものは、中国産白亜紀前期のアルカエフルクトゥスArchaefructusである。

　被子植物は、白亜紀の間に徐々に分布と量を拡大し、北アメリカの白亜紀末には植生の半分近くか、所によりそれ以上を占めていたことがわかっている。現在のような熱帯雨林は、温暖であった新生代古第三紀始新世ごろに成立した。さらに漸新世から中新世にかけておこった地球規模の寒冷化により、中緯度地域に草原が発達するなど、現在の植生の基本がつくられた。このような寒冷化の過程と気温低下の度合いは、樹木の葉の化石の形態解析からも推定されている（図B）。

［西田治文］

採集と整理

化石の採集に先だって、化石の産状や化石を包含する地層の性状について、詳細な観察記録を残すことを怠ってはならない。とくに化石の産状のスケッチや写真撮影も必要である。化石の採集には、母岩の固さや化石の埋没状態によって、たがねやドリルなどの補助用具を用いて、化石の破損を避けなければならない。破損した場合には、接着剤を用いて現地で修復しておくか、破損部位を明確にして、持ち帰ってからの復原に必要な表示を行ったり、記録を残しておくように心がける。

　母岩から剖出できないような化石や微化石を採集する場合は、母岩を採集して持ち帰ってから室内で化石の抽出処理を行う。化石を運搬する場合には、破損を防ぐため綿や新聞紙などで包んだり、標本を石膏(せっこう)で固めたり、材木を組んだ箱のなかに吊るすなどの手法が用いられる。とくに、肉眼では識別できない花粉、胞子、有孔虫、コノドントなどの微化石を母岩から抽出する場合には、化石の存在が期待できる岩片を岩石截断(せつだん)機や回転粉砕機などによって細かく砕いたり、希塩酸やフッ酸などにつけて母岩を軟化させた後に、特殊な試薬を用いた比重選別法などによって、微化石を母岩から分離抽出する。巨視化石の抽出のためには、万力などの岩石截断機や、ビブラトゥールとよぶ小形の電気ドリルを用いるとよい。また、破損しやすい巨視化石の抽出は、衝撃を与えることのないよう、砂袋の上で小形のたがねや、のみ、錐(きり)などを用いる。

　化石の産地から標本を運搬する際は、産地や産状についての記録と照合できるような記号を標本につけたのち、運搬の途中で破損することのないように、前述のように緩衝物を用いるなどの配慮が必要である。

　持ち帰った化石の整理には、以上述べたような母岩からの剖出のほかに、化石の洗浄、破損部位の接着、軟弱標本の硬化などの処置が必要である。母岩から剖出できない微化石や、巨視化石の内部組織を研究するためには、母岩の表面を研磨して反射顕微鏡で調べたり、母岩の薄片について岩石顕微鏡で観察することも行われる。化石の洗浄には、化石の硬度に応じてワイヤブラシ、針、各種の刷毛(はけ)などが使われる。弱塩酸や酢酸などを用いて化石の表面を洗浄したり、化石の微細構造の起伏を浮き出させたものを合成樹脂のフィルムなどに写し取ってレプリカ標本をつくることもある。また、石膏やプラスチック、モデリング・コンパウンドなどで化石の型をつくることもある。このほか、化学分析、アミノ酸分析、X線回折などのために化石の粉末を用いる。化石標本の保存のためには、標本採集地、採集年月日、地層名などの必要事項を記入したラベルをかならず添付しておくことがたいせつである。

［大森昌衛］

『益富壽之助・浜田隆士著『原色化石図鑑』（1966・保育社）』▽『浅野清著『古生物学入門』（1968・朝倉書店）』▽『大森昌衛編著『地史・古生物』（1969・共立出版）』▽『A・L・マックアレスター著、大森昌衛訳『地球生物学入門――生命の歴史』（1970・共立出版）』▽『鹿間時夫著『増訂版　日本化石図譜』（1970・朝倉書店）』▽『D・L・アイッカー著、大森昌衛訳『地史学入門――地質時計』（1971・共立出版）』▽『浅野清著『古環境論――古生物学の立場より』（1971・朝倉書店）』▽『井尻正二著『古生物学汎論』全3巻（1972・築地書館）』▽『大森昌衛監修『地層と化石』（1977・東海大学出版会）』▽『森下晶編『日本標準化石図譜』（1977・朝倉書店）』▽『B・コックスほか著、大森昌衛訳『古生物の世界――生命の発生から人類の誕生まで』（1980・文理）』▽『西村三郎著『地球の海と生命』（1981・海鳴社）』▽『マーチン・J・S・ルドウィック著、大森昌衛・高安克己訳『化石の意味――古生物学史挿話』（1981・海鳴社）』▽『藤山家徳ほか編『学生版　日本古生物図鑑』（1982・北隆館）』▽『秋山雅彦ほか著『双書地球の歴史』全7巻（1984～1985・共立出版）』▽『L・B・ホールステッド著、亀井節夫訳『太古の世界を探る――化石、地層、生痕、生命の起源と進化』（1985・東京書籍）』▽『日本古生物学会編『化石の科学』（1987・朝倉書店）』▽『デビッド・ランバート編、長谷川善和・真鍋真訳『図説化石の百科――343種の謎を解く』（1988・平凡社）』▽『日本化石集編集委員会編『日本化石集』68集・別1集（1988～1989・築地書館）』▽『日本古生物学会編『古生物学事典』（1991・朝倉書店）』▽『S・M・スタンレー著、長谷川善和・清水長訳『生物と大絶滅』（1991・東京化学同人）』▽『井尻正二・秋山雅彦編著『化石の世界』（1992・大月書店）』▽『リチャード・G・ブロムリー著、大森昌衛監訳『生痕化石――生痕の生物学と化石の成因』（1993・東海大学出版会）』▽『地学団体研究会編『地学教育講座6　化石と生物進化』（1995・東海大学出版会）』▽『間島隆一・池谷仙之著『古生物学入門』（1996・朝倉書店）』▽『速水格・森啓ほか編『古生物の科学シリーズ』全3巻（1998～2001・朝倉書店）』▽『大森昌衛著『進化の大爆発――動物のルーツを探る』（2000・新日本出版社）』▽『化石研究会編『化石の研究法――採集から最新の解析法まで』（2000・共立出版）』▽『福田芳生著『生痕化石の世界――古生物の行動を探る』（2000・川島書店）』▽『ジョヴァンニ・ピンナ著、小畠郁生監訳、二上政夫訳『図解　世界の化石大百科』（2000・河出書房新社）』▽『リチャード・フォーティ著、渡辺政隆訳『生命40億年全史』（2003・草思社）』▽『井尻正二著『化石』（岩波新書）』▽『J・ウィリアム・ショップ著、阿部克巳訳『失われた化石記録』（講談社現代新書）』▽『浅間一男著『生物はなぜ進化したか』（講談社ブルーバックス）』▽『B・クルテン著、小原秀雄・浦本昌紀訳『哺乳類の時代』（1976・平凡社）』▽『浅野清ほか編『新版　古生物学　第1、2、4巻』（1978・朝倉書店）』▽『井尻正二監修『古生物学各論　第2～4巻』（1981・築地書館）』▽『E・H・コルバート著、田隅本生監訳『脊椎動物の進化』（1994・築地書館）』▽『福田芳生著『古生態図集・海の無脊椎動物』（1996・川島書店）』▽『岩槻邦男・馬渡峻輔監修、白山義久編『バイオディバーシティ・シリーズ5　無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）』（2000・裳華房）』▽『スティーヴン・ジェイ・グールド著『ワンダフル・ライフ――バージェス頁岩と生物進化の物語』（ハヤカワ文庫）』▽『西田誠著『たねの生いたち』（1972・岩波書店）』▽『浅野清ほか編『新版　古生物学　第3巻』（1978・朝倉書店）』▽『井尻正二監修『古生物学各論　第1巻』（1981・築地書館）』▽『遠藤隆次著『植物化石図譜』（1986・朝倉書店）』▽『L・E・グラハム著、渡辺信・堀輝三訳『陸上植物の起源――緑藻から緑色植物へ』（1996・内田老鶴圃）』▽『岩槻邦男・馬渡峻輔監修、加藤雅啓編『バイオディバーシティ・シリーズ2　植物の多様性と系統』（1997・裳華房）』▽『西田治文著『植物のたどってきた道』（1998・日本放送出版協会）』▽『岩槻邦男・加藤雅啓編『多様性の植物学2　植物の系統』（2000・東京大学出版会）』▽『浅間一男・木村達明著『植物の進化』（講談社ブルーバックス）』▽『西田誠著『陸上植物の起源と進化』（岩波新書）』

[参照項目] | アンモナイト | 維管束植物 | イクチオステガ | イノセラムス | エディアカラ動物群 | 化学化石 | 偽化石 | 恐竜 | 棘皮動物 | クチクラ | 系統発生 | 原核生物 | 原索動物 | 剣尾類 | 光合成 | 後生動物 | コケ植物 | コケムシ | 古生物 | 古生物学 | コノドント | 古盃動物 | サンカクガイ | 三葉虫 | 示相化石 | 始祖鳥 | シダ種子類 | シダ植物 | 真核生物 | シンプソン | ステノ | ストロマトライト | スピリファ | スミス | 生痕化石 | 生物 | 前裸子植物 | 層孔虫 | 続成作用 | 地質時代 | 地層累重の法則 | 超微化石 | 直角石 | トリゴニア | トリメロフィトン類 | 軟体動物 | ネオピリナ | ハクスリー | バージェス動物群 | 微化石 | 被子植物 | 標準化石 | 筆石 | ブルーム | プロブレマティカ | ベネチテス類 | 放散虫 | 箭石 | 有孔虫 | 裸子植物 | 藍藻植物 | リグニン | リニア類 | 鱗木類 | 蘆木類 | 腕足類
化石の産状
©Shogakukan">

化石の産状

軟体動物の系統分類
軟体動物門の放散状態を示す概念図。円の大きさは、それぞれの属や種の相対量を示している注：井尻正二監修／小高民夫・大森昌衛編『古生物学』第3巻より©Shogakukan">

軟体動物の系統分類

吻殻類の化石
北アメリカの石炭系産の吻殻類(1)殻の前方にある開口部、殻の内面に鋸歯状彫刻がみえる(2)殻の後方にみられる吻状のひだと第三の開口部（矢印）(3)矢印は吻状突起を示す。左殻背面図(4)殻頂上方から見た図（矢印は(3)に同じ）注：J.Pojeta.Jr.（1972年）による©大多和鐘三">

吻殻類の化石

毛顎動物（アミスキウィア）
©大多和鐘三">

毛顎動物（アミスキウィア）

モルガニュコドン（梁歯類）の復原図と臼歯
©大多和鐘三">

モルガニュコドン（梁歯類）の復原図と臼…

エンドテリウムの復原図と臼歯
©大多和鐘三">

エンドテリウムの復原図と臼歯

シュードフズリナ（紡錘虫）
sp.　古生代ペルム紀前期　標本の幅約11cm　福井県三方上中郡若狭町産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F3536）">

シュードフズリナ（紡錘虫）

シリンゴポーラ（床板サンゴ類）
sp.　古生代石炭紀前期　標本の幅約12cm　岩手県気仙郡住田町産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F5795）">

シリンゴポーラ（床板サンゴ類）

イノセラムス・シュミッティ（二枚貝）
Michael　中生代白亜紀後期　殻高約17cm　北海道宗谷郡猿払村産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F5161）">

イノセラムス・シュミッティ（二枚貝）

ベレムナイト・ハスタータ（箭石）
　中生代ジュラ紀　鞘部の長さ約17cm　ドイツ　 ローテンブルク産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7627）">

ベレムナイト・ハスタータ（箭石）

ゴウドリセラス・デンセプリカタム（アンモナイト）
(Jimbo)　中生代白亜紀後期　径約5.5cm　北海道留萌郡小平町産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F3242）">

ゴウドリセラス・デンセプリカタム（アン…

オドントケファルス・アエゲリア（三葉虫）
Hall　古生代デボン紀　体長約7cm　アメリカ　ペンシルベニア州産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F13108）">

オドントケファルス・アエゲリア（三葉虫…

プテリゴツス・マクロフタルムス（ウミサソリ）
　古生代シルル紀　北アメリカ産写真／福井県立恐竜博物館画像ライブラリー">

プテリゴツス・マクロフタルムス（ウミサ…

エンクリヌス・リリフォルミス（ウミユリ）
(Schlothem)　中生代三畳紀　冠部の長さ約7.3cm　ドイツ　ブラウンシュワイク産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7617）">

エンクリヌス・リリフォルミス（ウミユリ…

ボトリオレピス・カナデンシス（板皮類）
Whiteaves　古生代デボン紀　骨板（頭甲・胴甲）長約10cm　カナダ　ケベック州産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7595）">

ボトリオレピス・カナデンシス（板皮類）

ダペディウム・フォリドツム（硬骨魚）
(Agassiz)　中生代ジュラ紀前期　全長約23cm　ドイツ　ウュルテンベルク産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7631）">

ダペディウム・フォリドツム（硬骨魚）

ホメオサウルス・マキシミリアニ（爬虫類）
Meyer　中生代ジュラ紀後期　体長約37cm　ドイツ　アイヒシュタット産写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7664）">

ホメオサウルス・マキシミリアニ（爬虫類…

アーケオプテリックス・リトグラフィカ（始祖鳥）
(Meyer)　中生代ジュラ紀　標本の大きさ約47×38cm　ドイツ　ゾルンホーフェン産写真／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7632）">

アーケオプテリックス・リトグラフィカ（…

初期の陸上植物〔図A〕
ここでは各時代区分に代表的な初期陸上植物の復元を示す。減数分裂の結果形成された四分胞子、クチクラ化した扁平{へんぺい}な組織、通道組織とみられる細胞の破片など、陸上植物の特徴をもった微小化石はすでにオルドビス紀の地層からみつかっているが、植物体として認められる最古の陸上植物はクックソニア（リニア類）である。発見当初、維管束植物と考えられたクックソニア、ステガノテカ、アグラオフィトン、ホルネオフィトンなどは、のちに仮道管をもたない非維管束植物であることが判明した。通道組織や胞子嚢などの情報が不十分なため系統的な分類は不完全である。初期陸上植物の多様化はシルル紀後期に始まり、デボン紀にその後の分類群のルーツとなるようなさまざまな形態が発達した。シルル紀からデボン紀にかけて維管束植物は、ゾステロフィルム類の系統（小葉類）とリニア類～トリメロフィトン類の系統（大葉類）とに分化したと考えられている。トリメロフィトン類はデボン紀中期にトクサ類、シダ類、種子植物の祖先植物（前裸子植物）へと分化した。これらが根・茎・葉をもつ複雑な体制に進化したのは、デボン紀後期から石炭紀にかけてのことである©Shogakukan">

初期の陸上植物〔図A〕

陸上植物の系統〔図B〕
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陸上植物の系統〔図B〕

レプトフロエウム・ロンビクム（ヒカゲノカズラ類）
cf. (Dawson)　古生代デボン紀　標本の幅約9cm　岩手県一関市産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7502）">

レプトフロエウム・ロンビクム（ヒカゲノ…

カラミテス（トクサ類）
sp.　古生代石炭紀　長さ約20cm　イギリス　ヨークシャー産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7504）">

カラミテス（トクサ類）

ギンゴイテス（イチョウ類）
sp.　中生代三畳紀後期　葉の大きさ約3cm　山口県美祢市産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7559）">

ギンゴイテス（イチョウ類）

ポドザミテス（球果類）
sp.　中生代三畳紀後期　標本の縦の長さ約17cm　山口県美祢市産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F4409）">

ポドザミテス（球果類）

オトザミテス（ベネチテス類）
sp.　中生代ジュラ紀　標本の大きさ縦約14cm　富山県下新川郡朝日町産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7510）">

オトザミテス（ベネチテス類）

キカデオイデア・エゾアナ（ベネチテス類）
Kryshtofovich　中生代白亜紀後期　標本の幅約24cm　北海道中川郡中川町産©写真提供／産業技術総合研究所地質調査総合センター（GSJ　F7513）">

キカデオイデア・エゾアナ（ベネチテス類…


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