Stoney coral

Japanese: イシサンゴ - いしさんご（英語表記）stony coral

A general term for marine animals belonging to the order Scleractinia, class Anthozoa, subclass Hexacorallia, and order Scleractinia, of the phylum Coelenterata. They are a group of animals distributed throughout the oceans of the world, living on the seabed, but are found mostly in shallow tropical and subtropical waters in terms of both species and abundance. In these waters, certain types of scleractinian corals form coral reefs.

[Hiroomi Uchida]

form

Many species form colonies, with the polyps connected by coenophyte, but there are also many species that do not form colonies. Each polyp is basically the same as that of the sea anemones, which belong to the same subclass, but one of the major characteristics of scleractinian corals is that they have a calcareous skeleton secreted from ectodermal osteoblasts. The skeleton has depressions called capsules here and there, each of which houses one polyp. Like sea anemones, polyps form pairs of mesenteries, each with six septa. As the polyp grows, the number of septa increases to 6+6+12+24+..., but in Acropora , Alveopora , Pocilopora , and Porites , only six pairs are developed. In Goniopora , only 12 pairs are developed. The structure of the septum is exactly the same as that of sea anemones, but the septal filaments contain huge nematocysts called holotrichs. Since scleractinian corals lack the tubular grooves found in sea anemones and other hexacorals, the orientation of the polyps can only be determined by the directional septum. Like sea anemones, a single tentacle emerges between two adjacent septa, but in addition a calcareous plate called a septum is formed between the two septa. Compared to sea anemones, the muscular system is less developed.

In solitary species, the skeleton can be hemispherical, dish-shaped, inverted conical, cylindrical, wedge-shaped, etc., and the size can range from as small as 1 cm square to as large as 20 cm in diameter, such as in the case of the wedge coral. On the other hand, species that form colonies form skeletons in a variety of shapes, including clump-shaped, spherical, flat, horn-shaped, tree-like, covering, and leaf-like, and it is known that even within the same species, the shape can change depending on the environment. The size of the colony varies depending on the species or individual, but some Acropora corals can spread out like a table, about the size of two tatami mats, and some Porites corals can grow into clump-shaped colonies with a diameter of more than 3 meters.

[Hiroomi Uchida]

distribution

Scleractinian corals appeared in the Triassic Period of the Mesozoic Era and have survived to the present day, but because of their hard skeletons, they are often excavated as fossils. There are approximately 200 genera and 2,000 species of extant corals, all of which are marine, found in waters from the polar regions to the equator, and their habitat depths range from the intertidal zone to the deep sea of approximately 6,000 meters. These species can be divided ecologically into two groups. One group lives in relatively shallow areas of warm seas and participates in the formation of coral reefs; these are called hermatypic corals. The other group lives in relatively deep areas, regardless of whether they are in warm or cold seas; these are called non-hermatypic corals or deep-sea corals.

Reef-building corals are found at depths of up to 90 meters below the intertidal zone, but only at depths of 45 meters, where they can form reefs. Developed coral reefs are found even shallower, at depths of about 30 meters or less. Non-reef-building corals are found in the deep sea at depths of up to 6,000 meters, but most species are found at depths of about 180 to 550 meters, with a few species found at depths of 46 to 90 meters. In warm seas, they coexist with reef-building corals found at depths of less than 90 meters, and scleractinian corals are found all the way down to the surface. Reef-building corals require a water temperature of 18.5°C or higher to grow actively, and the optimum temperature for growth is 25 to 29°C. Most reef-building corals die at temperatures below 11°C, and stop feeding at temperatures below 16°C. They also die when the water temperature exceeds 36°C. The habitat of non-reef-building corals is between 2.4 and 20°C, but the temperature range in which the most species are found is between 5 and 10°C. The optimum salinity for reef-building corals is 3.6%.

[Hiroomi Uchida]

Life history

Most scleractinian corals are dioecious, but some are hermaphroditic. The gonads develop in the septum. Most species are ovoviviparous, and development from fertilization of the egg progresses in the stomach cavity of the mother, and it is usually only when the planula larvae emerge from the mother's mouth that they swim out into the sea. In shallow-water species, the period from fertilization to the planula larvae is often related to the lunar age. The planula larvae swim for 2-3 days to several weeks before settling on the bottom, and within 2-3 days they develop six pairs of septa, the first row of septa, and tentacles. After that, the polyps grow larger by increasing the number of septa, septa, and tentacles, but in colonial species, these polyps repeatedly reproduce asexually. There are three types of asexual reproduction: intraoral fission (many species), extraoral fission (several genera of the Asteridae family, Acropora, Acanthurus, etc.), and transverse fission (Porphyra). Asexual reproduction by lateral fission produces single individuals.

[Hiroomi Uchida]

Ecology

Scleractinian corals feed by capturing small animals with their tentacles, but reef-building corals have symbiotic single-celled algae called zooxanthella living in their tissues, which provide the corals with oxygen and nutrients through photosynthesis. The brown, red, and green colors of reef-building corals come from the color of the symbiotic algae. The growth of colonies varies greatly depending on the species, but species that build dense skeletons, such as the Acanthurus genus, grow to about 9 millimeters in diameter and 5 millimeters in height per year, while species that build porous skeletons, such as the Acropora genus, grow to about 4 centimeters in diameter and 2.5 centimeters in height.

In Japan, the northern limit of reef-building corals is the Boso Peninsula on the Pacific coast and the Noto Peninsula on the Japan Sea coast. They become more abundant the further south they go, and coral reefs have developed in the Ryukyu Islands and Ogasawara Islands. On the other hand, many species of non-reef-building corals are known from coasts shallower than 500 meters across Japan, but in southern Japan, there are species such as the Japanese porgy that live in the intertidal zone. Many animals are found together with stony corals, including serpent worms, copepods, coral-harboring crabs, coral crabs, starfish, and damselfish, which live together with living stony corals. Many other plants and animals can be found on and inside the skeletons of stony corals. Animals that feed on stony corals include crown-of-thorns starfish, butterflyfish, and parrotfish. In addition, the coral reefs formed by stony corals provide habitats for many coral reef organisms, as well as for the larvae and young fish of many marine animals.

[Hiroomi Uchida]

Classification

Scleractinian corals are classified into five suborders: (1) Astrocoeniida, which has vestigial or flaky septa with few and simple trabeculae; (2) Fungiida, which has well-developed septa with bead-like or serrated edges and holes in the septa; (3) Faviida, which has well-developed septa without holes and serrated edges; (4) Caryophylliida, which has well-developed septa with smooth edges and no holes in the septa; and (5) Dendrophylliida, which has well-developed septa with secondarily thickened septa with irregular holes and smooth or irregularly bead-like edges.

The suborder Acanthocorallia includes the genus Seriatopora , the genus Stylophora , the genus Acropora, the genus Astreopora , the genus Montipora , etc. The suborder Pectinatidae includes the genus Fungia and the genus Lithophyllon , and the genus Porites, Bubble Coral, and the genus Porites. The suborder Acanthophylla includes the genera Favia , Favites , Platygyra , and Hydnophora from the family Acanthophyllidae, the genera Madrepora and Galaxea from the family Acanthophyllidae, the genus Lobophyllia from the family Pectinidae, and the genus Pectinia from the family Pectinidae. The suborder Acanthophylla includes the genera Caryophyllia and Euphyllia from the family Acanthophyllidae, and the genus Flabellum from the family Pectinidae. The suborder Xantholina includes the genera Balanophyllia , Rhizopsammia , Dendrophyllia , Tubastrea , and Turbinaria , all of which are part of the Xantholidae family.

[Hiroomi Uchida]

Relationship with human life

The skeletons of stony corals that have become fossils and accumulated underground are extracted as limestone. Living stony corals used to be collected from the sea in the Kii Peninsula and on the southern coast of Shikoku, burned to turn into quicklime, and used as a raw material for plaster, but this practice has become rare in recent years. In the Okinawa region, the skeletons of Chrysanthemum vulgare and Porites coral, which form clumps, are used as foundation stones for house pillars, or stacked to form stone walls. In areas to the south where coral reefs are well developed, coral reefs are sometimes destroyed or dredged because they are an obstacle to fishing and ship navigation.

[Hiroomi Uchida]

"Hydrocorals and stony corals from Sagami Bay" edited by the Institute of Biology (1968, Maruzen)" ▽ "The Sea and Coral Reefs of Palau" by Abe Jo (1969, Maki Shoten)

Schematic diagram of coral structure (polyp)
©Shogakukan ">

Schematic diagram of coral structure (polyp)

Schematic diagram of the skeleton of a stony coral
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Schematic diagram of the skeleton of a stony coral

Pod arrangement patterns of stony corals
©Shogakukan ">

Pod arrangement patterns of stony corals

Two methods of asexual reproduction in stony corals
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Two methods of asexual reproduction in stony corals

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

腔腸(こうちょう)動物門花虫綱六放サンゴ亜綱イシサンゴ目に属する海産動物の総称。世界中の海洋に分布し、海底に着生する動物群であるが、種数、量ともに熱帯および亜熱帯の浅海に多くみられる。この海域では、ある種のイシサンゴ類によりサンゴ礁が形成されている。

［内田紘臣］

形態

多くの種が群体をつくり、ポリプはそれぞれ共肉で連なっているが、群体をつくらない単体の種類も少なくない。各ポリプは基本的には同じ亜綱のイソギンチャク類のポリプと同じであるが、イシサンゴ類は例外なく、外胚葉(がいはいよう)性の造骨細胞から分泌される石灰質の骨格をもつことが大きな特徴の一つである。骨格はところどころに莢(きょう)とよばれる凹部をもち、そこにそれぞれ1個のポリプが収まる。ポリプはイソギンチャク類と同様に6を基本とする隔膜mesenteryの対をなし、ポリプが成長するにしたがって、隔膜対の数は6＋6＋12＋24＋……と増加するが、ミドリイシ属Acroporaや、アワサンゴ属Alveopora、ハナヤサイサンゴ属Pocilopora、ハマサンゴ属Poritesでは6対までしか発達しない。また、ハナガササンゴ属Gonioporaは12対までしか発達しない。隔膜の構造はイソギンチャク類とまったく同じであるが、隔膜糸にホロトリックholotrichとよばれる巨大な刺胞をもっている。イシサンゴ類は、イソギンチャクやほかの六放サンゴ類がもつ管溝を欠くので、方向隔膜によってのみポリプの方向がわかる。隣り合った2枚の隔膜の間に1本の触手が出るのはイソギンチャクと同じであるが、さらにそこに1枚の石灰質の板である隔壁septumが形成される。イソギンチャク類に比べて筋肉系の発達は悪い。

　単体の種では、その骨格の形状は半球状、皿状、逆円錐(えんすい)状、円筒状、楔(くさび)状などとなり、その大きさも1センチメートル角ぐらいの小さいものから、クサビライシのように長径20センチメートルに達するものがある。一方、群体を形成する種では、塊状、球状、平板状、角(つの)状、樹状、被覆状、葉状などさまざまな形状の骨格を形成するが、同じ種でも環境の違いによって、形状が変化することが知られている。群体の大きさは種あるいは個体によってさまざまであるが、ミドリイシのなかには畳2畳分ほどのテーブル状に広がるものがあり、ハマサンゴ類のなかにも直径3メートル以上の塊状群体になるものがある。

［内田紘臣］

分布

イシサンゴ類は中生代三畳紀に出現して現代に至っているが、硬い骨格をもつことから化石としてよく出土する。現生種は約200属、2000種が知られていて、すべて海産で、南北両極地域から赤道直下までの海域から知られ、生息深度も潮間帯から約6000メートルの深海にまで及ぶ。これらの種は生態的に二つのグループに分けることができる。一方は暖海の比較的浅い所に産し、サンゴ礁形成に参加するグループで、これらを造礁サンゴhermatypic coralsとよぶ。他方は暖海や寒海の区別なく、比較的深い所に産するグループで、これらを非造礁サンゴahermatypic coralsまたは深海サンゴdeep-sea coralsとよぶ。

　造礁サンゴは潮間帯より90メートルまでの深さに分布するが、礁をつくるほど分布するのは45メートルまでで、発達したサンゴ礁はさらに浅く、約30メートル以浅にだけみられる。非造礁サンゴは約6000メートルの深海にもみられるが、ほとんどの種は約180～550メートルの範囲にみられ、少数の種が46～90メートルにも分布し、暖海では90メートル以浅に分布する造礁サンゴと混生し、イシサンゴ類が海面まで連続して分布する。造礁サンゴの活発な成長には18.5℃以上の水温が必要であり、成長の最適水温は25～29℃である。造礁サンゴの大部分のものは11℃以下で死亡し、16℃以下では餌(えさ)をとらなくなる。また、水温が36℃以上になると死亡する。非造礁サンゴの生息水温は2.4～20℃の間であるが、もっとも種数の多い水温は5～10℃である。造礁サンゴの最適塩分濃度は3.6％である。

［内田紘臣］

生活史

イシサンゴ類の多くは雌雄異体であるが、雌雄同体の種もある。隔膜に生殖巣が発達する。多くの種は卵胎生(らんたいせい)で、卵の受精から発生は母体の胃腔内で進み、プラヌラ幼生になって初めて母体の口から海中へ泳ぎ出るのが通例である。浅海性の種の、受精からプラヌラ幼生の遊泳は月齢に関係するものが多い。プラヌラ幼生は2～3日から数週間の遊泳ののちに着底し、2～3日の間に6対の隔膜と第1環列の隔壁と触手を発達させる。それ以後、隔膜、隔壁、触手を増やしてポリプは大きくなるが、群体をつくる種ではこのポリプが無性生殖を繰り返す。無性生殖には、口盤内分裂（多くの種類）、口盤外分裂（キクメイシ科の数属、ミドリイシ属、イボヤギ属など）、横分裂（クサビライシ属）の3型がある。横分裂による無性生殖では単体の個体を生じる。

［内田紘臣］

生態

イシサンゴ類は、触手によって小動物を捕獲して餌(えさ)とするが、造礁サンゴではその組織中に褐虫藻zooxanthellaとよばれる単細胞藻類が共生し、この藻は光合成によってイシサンゴ類に酸素と栄養分を与えている。造礁サンゴの褐色や赤色、緑色などはこの共生藻の色によっている。群体の成長は種によって著しく異なるが、キクメイシ属のような緻密(ちみつ)な骨格をつくる種では1年間に直径9ミリメートル、高さ5ミリメートルほど成長し、ミドリイシ属のような多孔性の骨格をつくる種では直径4センチメートル、高さ2.5センチメートルほど成長する。

　造礁サンゴは、日本では太平洋沿岸では房総半島、日本海沿岸では能登(のと)半島が北限で、南にいくほど豊富になり、南西諸島や小笠原(おがさわら)諸島ではサンゴ礁を発達させる。一方、非造礁サンゴは日本各地の500メートル以浅の沿岸から多くの種が知られているが、南日本にはイボヤギのように潮間帯にも生息する種がある。イシサンゴ類とともにみられる動物は多く、カンザシゴカイ類、橈脚(とうきゃく)類、サンゴヤドリガニ類、サンゴガニ類、ホシムシ類、スズメダイ類などが、生きたイシサンゴ類とともに生活している。そのほか、多くの動植物がイシサンゴの骨格上や内部からみられる。また、イシサンゴ類を食害する動物には、オニヒトデやチョウチョウウオ類、ブダイ類がある。また、イシサンゴ類がつくるサンゴ礁は、多くのサンゴ礁生物の生息場所となり、さらに多くの海産動物の幼生や稚魚のすみ場所となっている。

［内田紘臣］

分類

イシサンゴ類は、(1)隔壁が痕跡(こんせき)的か薄片状でその中の石灰蒴柱(さくちゅう)trabeculaeの数が少なく単純なムカシサンゴ亜目Astrocoeniida、(2)隔壁がよく発達し、その縁(ふち)が数珠玉(じゅずだま)状あるいは鋸歯(きょし)状で、隔壁に穴があいているクサビライシ亜目Fungiida、(3)隔壁が発達して穴を欠き、縁が鋸歯状のキクメイシ亜目Faviida、(4)隔壁がよく発達し、縁は滑らかで隔壁に穴のないチョウジガイ亜目Caryophylliida、(5)隔壁がよく発達して二次的に肥厚し、不規則な穴をもち、縁は滑らかであるかまたは不規則に数珠玉状になるキサンゴ亜目Dendrophylliidaの五つの亜目に分類される。

　ムカシサンゴ亜目には、ヤサイサンゴ科のハナヤサイサンゴ、トゲサンゴ属Seriatopora、ショウガサンゴ属Stylophoraや、ミドリイシ科のミドリイシ、アナサンゴ属Astreopora、コモンサンゴ属Montiporaなどがある。クサビライシ亜目には、クサビライシ科のクサビライシ属Fungia、カワラサンゴ属Lithophyllonや、ハマサンゴ科のハマサンゴ、アワサンゴ、ハナガササンゴなどが含まれる。キクメイシ亜目には、キクメイシ科のキクメイシ属Favia、カメノコキクメイシ属Favites、ノウサンゴ属Platygyra、イボサンゴ属Hydnophoraや、ビワガライシ科のビワガライシ属Madrepora、アザミサンゴ属Galaxeaや、オオトゲサンゴ科のハナガタサンゴ属Lobophylliaや、ウミバラ科のウミバラ属Pectiniaなどが含まれる。チョウジガイ亜目には、チョウジガイ科のチョウジガイ属Caryophyllia、ナガレハナサンゴ属Euphylliaや、センスガイ科のセンスガイ属Flabellumなどが含まれる。キサンゴ亜目には、キサンゴ科のハナタテサンゴ属Balanophyllia、ムツサンゴ属Rhizopsammia、キサンゴ属Dendrophyllia、イボヤギ属Tubastrea、スリバチサンゴ属Turbinariaなどが含まれる。

［内田紘臣］

人間生活との関係

化石となって地中に堆積(たいせき)したイシサンゴ類の骨格は、石灰岩として採掘される。現生のイシサンゴ類は、紀伊半島や四国南岸でかつては海から採取し、焼いて生石灰とし、漆食(しっくい)の原料としたが、近年はほとんど行われていない。沖縄地方では、塊状になるキクメイシやハマサンゴの骨格を家屋の柱の礎石としたり、積み重ねて石垣にしている。また、南方のサンゴ礁の発達する地方では、サンゴ礁が漁業や船舶航行の障害になるという理由から、これを破壊したり、浚渫(しゅんせつ)したりすることがある。

［内田紘臣］

『生物学御研究所編『相模湾産ヒドロ珊瑚類および石珊瑚類』（1968・丸善）』▽『阿部襄著『パラオの海とサンゴ礁』（1969・牧書店）』

イシサンゴの体制模式図（ポリプ）

イシサンゴの骨格模式図

イシサンゴの莢配列の型

イシサンゴの無性生殖の二法

出典　小学館　日本大百科全書(ニッポニカ)日本大百科全書(ニッポニカ)について　情報 | 凡例

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