Skin sensation

Japanese: 皮膚感覚 - ひふかんかく（英語表記）cutaneous sensation

Cutaneous sensation is a sensation that arises from stimuli applied to the skin, and includes pressure, vibration, temperature, and pain. It is sometimes considered synonymous with the sensation of touch or tactile perception, but pressure and vibration are sometimes classified as touch in the narrow sense. Haptic sensation is also used as a translation of haptic perception. Haptic is of Greek origin and originally meant "to grasp," and haptic perception means the active sense of touch, such as touching an object and knowing what it is and where it is. Therefore, in this section, touch is referred to as tactile perception, and is distinguished from cutaneous sensation.

In contrast to cutaneous sensation, kinesthesia, which is an internal sensation that informs us of the position and movement of the limbs, and deep pain, which is the sensation of pain in muscles and joints, are called deep sensations. Cutaneous sensation and deep sensation are collectively classified as somatic sensation.

[Cutaneous Sensory Receptors] In the sensory systems of vision, hearing, taste, and smell, the sensory organs (sensory receptors and sensory nerves) are localized in specific parts of the body. On the other hand, cutaneous sensation is different from other sensory systems in that the sensory organs are distributed throughout the body. Stimuli given to these sensory organs become electrical signals that are transmitted along the sensory nerves and are sent mainly through the spinal cord to the parietal lobe of the brain.

Cutaneous sensation is basically generated by stimuli given to the skin. The skin is divided into hairy skin such as that of the shin and hairless skin such as that of the palm. Both types of skin are structured as the epidermis (outer layer), the dermis (inner layer), and the subcutaneous tissue (subcutis). Cutaneous sensation receptors are distributed in the epidermis and dermis.

Pressure and vibration sensations are evoked by deformation of the skin caused by stimuli, and the cutaneous sensory receptors act as sensors that detect this mechanical information, and are called mechanoreceptors based on the characteristics of the stimuli. Mechanoreceptors are formed to surround unmyelinated neurites (Figure 1). Mechanoreceptors can be classified into four types based on the size of their receptive field (sensory area on the skin) and their adaptation characteristics (temporal characteristics of response to stimuli). Both Pacinian corpuscles and Ruffini endings, which have large receptive fields, are distributed in the dermis. Pacinian corpuscles are about 1 mm in diameter and are large enough to be seen with the naked eye. They adapt quickly and respond to on and off stimuli. They are responsible for detecting high-frequency vibrations (50 to 700 Hz). On the other hand, Ruffini's endings adapt slowly and respond to sustained pressure or lateral stretching of the skin that occurs when gripping an object. Meissner's corpuscles and Merkel's disks, which have small receptive fields, are found relatively shallow in the skin. Meissner's corpuscles are found in hairless skin such as the ridges of fingerprints, and they adapt quickly and respond to temporal changes in the skin. With regard to vibration, they are responsible for detecting low-frequency vibrations (5 to 50 Hz). On the other hand, Merkel's disks adapt slowly and respond to sustained pressure and low-frequency vibrations (below 5 Hz). As they respond to spatial deformations in the skin, they are thought to be related to the perception of texture and shape.

Thermoreceptors, which are related to the sense of warmth and cold, are distributed in the epidermis and dermis and detect changes in skin temperature. Thermoreceptors are broadly divided into warmth fibers, which are activated when the skin comes into contact with a warm object or air, and cold fibers, which are activated when the skin comes into contact with a cold object or air. Our bodies work to keep our body temperature constant, and therefore, under normal conditions, the skin temperature is maintained at around 30°C to 36°C. In this state, neither the warm nor cold fibers are very active. When we come into contact with radiant heat or warm or cold objects that are outside this temperature range, both groups of fibers become activated.

The receptors involved in pain sensation are called nociceptors. Nociceptors are receptors consisting of free nerve endings, distributed in the dermis, etc., and are activated by strong mechanical stimuli and stimuli that may cause tissue damage, such as extremely hot or cold temperature stimuli. Because they respond to such a wide variety of stimuli, they are also called polymodal nociceptors. Nociceptors include Aδ fibers and C fibers. Aδ fibers are thinly myelinated fibers with a fast conduction velocity and respond to strong pressure and temperature. C fibers are unmyelinated nerve fibers that respond to more intense stimuli (pressure, temperature, chemicals, etc.), but have a slow conduction velocity. Most pain sensations generally consist of two stages: a sudden sharp pain followed by a throbbing pain. The former may involve Aδ fibers, and the latter C fibers. Nociceptors are distributed not only in the skin but also in most body tissues, such as bones, muscles, and internal organs, but are not found inside the brain. Furthermore, even if nociceptors are activated, pain sensations do not necessarily occur all the time or uniformly.

Pain sensation is a kind of alarm, a sensation that living organisms want to avoid. However, without pain sensation, even survival would be at risk. In certain diseases, such as diabetes, pain sensation is reduced. There have also been reported cases of people who are born without pain sensation. In these cases, people did not notice when they bit their tongue while eating or when their hand was burned on the stove.

[Cutaneous sensory pathway] Signals from the cutaneous sensory receptors distributed in the face mainly pass through the trigeminal nerve, a type of cranial nerve, and then through the thalamus to the somatosensory area of the parietal lobe. The axons of the cutaneous sensory receptors distributed throughout the body other than the face form bundles and travel through the spinal cord to the brain. The pathways from the spinal cord are mainly divided into the dorsal column-medial lemniscal pathway and the spinothalamic pathway. The dorsal column-medial lemniscal pathway transmits signals from mechanoreceptors. The nerve axons of this pathway are thick and have few synaptic connections, so the conduction speed is fast. These signals reach the posterior ventral nucleus of the thalamus (VP nucleus). The thalamus is a relay part of sensory information that also receives information from vision and hearing, and its activity is suppressed during sleep. Therefore, relatively weak mechanical stimuli are not sensed during sleep. The nerves of the VP nucleus project to the somatosensory area of the parietal lobe. It also receives modulation from the cerebral cortex. The spinothalamic pathway is an evolutionarily ancient pathway that mainly conveys information from thermoreceptors and nociceptors. There are many synaptic connections within the spinal cord. Therefore, the conduction velocity is slow. The presence of many synaptic connections within the spinal cord causes interactions between signals from other nociceptors, mechanoreceptors, or the cerebral cortex, providing a mechanism for suppressing pain. Nerves from the thalamus also project to the somatosensory cortex of the parietal lobe.

[Somatosensory area] Cutaneous sensory information is precisely processed in the somatosensory area (somatosensory region) of the parietal lobe of the cerebral cortex. The somatosensory area is located just behind the central sulcus (postcentral gyrus) that separates the frontal and parietal lobes, and corresponds to areas 1, 2, 3a, and 3b in Brodmann's brain map. Area 1 is responsible for processing information about the material and texture of an object, while area 2 is responsible for processing information about the geometric characteristics of an object (size, shape, etc.). A distinctive feature of the somatosensory area is somatotopy. Somatotopy, like retinotopy in the visual system, means that the area of the body surface that is stimulated corresponds to the area of the somatosensory area that processes the signal, and a kind of map can be drawn from this correspondence. Figure 2 on page 652 shows a coronal section of the brain (left brain). As you can see, the inner part of the interhemispheric space corresponds to stimuli from the feet and toes, followed by the upper body, arms, and hands, and the lower part of the postcentral gyrus corresponds to stimuli from the face and tongue. However, the whole body does not correspond continuously. Another thing to note is that the body part localization map is not similar to the body. The parts corresponding to the fingers, face, and tongue are unusually large, while the trunk and arms are small. This dissimilarity reflects the accuracy and frequency of use of skin sensory information in each part of the body. Fingers are important for processing pressure and vibration senses and tactile perception, which will be described later, and lips and tongue are essential for survival as the entrance and exit of food. Therefore, the neural tissue that processes information from such parts is relatively large. It is the same as the part of the visual cortex that corresponds to the fovea of the retina in vision. Another thing to note is that the body part localization is not fixed, but changes adaptively. In other words, plasticity is observed. When a body part is lost due to an accident or other cause, the corresponding area of the somatosensory cortex does not atrophy or cease to function, but is remodeled to process information from other body parts. The frequency with which each body part is used also changes depending on the learning environment. For example, violinists use their left fingers more than the average person, which is known to expand the area of the brain that corresponds to the left fingers.

[Psychophysics of Cutaneous Sensation] Psychophysics, especially external psychophysics, is a field that deals with the relationship between stimulus intensity and judgment of the magnitude of sensation. Many psychophysical studies on cutaneous sensation have been conducted since the 19th century. Frey, M. von initially measured sensitivity to mechanical pressure using horse and human hair. Recently, nylon threads of various diameters have been used. As a result, it was found that the minimum pressure required for detection (absolute threshold) varies greatly depending on the part of the body (Weinstein, S., 1968). Basically, the face is more sensitive, while the soles of the feet and calves are less sensitive. There is no difference in this tendency between men and women, but the sensitivity itself is better in women. Sensitivity to warmth, cold, and pain also varies greatly depending on the part of the body. In addition, sensitivity to spatial unevenness has also been measured, and humans can detect unevenness of just 1 μm. It is thought that this detection is related to fast-adapting mechanoreceptors, Meissner's corpuscles and Pacinian corpuscles.

Sensitivity to temporal changes in mechanical pressure can be obtained by determining the absolute threshold of tactile vibration, but sensitivity to vibration stimuli varies depending on the frequency. Therefore, by plotting frequency on the horizontal axis and absolute threshold on the vertical axis, a sensitivity curve can be obtained. Research has shown that sensitivity is highest for frequencies around 200Hz, but the sensitivity curve is not smooth. This means that there are multiple mechanoreceptors that detect vibration frequencies within a specific range.

Measurement of the absolute threshold for pressure is similar to the detection of light spots or flickering light in vision. On the other hand, the measurement of spatial resolution, such as the two-point touch threshold, corresponds to the measurement of visual acuity. The two-point threshold is obtained by measuring the minimum width at which a stimulus is perceived as two points rather than one. The spatial resolution of pressure also differs depending on the part of the body. The resolution is excellent on the fingertips and lips, and poor on the arms and back. There is no difference between men and women. The spatial resolution of pressure is lower than that of vision and higher than that of hearing. To increase the resolution, the conditions are a high distribution density of receptors, a small receptive field, and a low degree of convergence of the nervous system on the pathway from the receptors to the cerebral cortex. The mechanoreceptors involved in spatial resolution are thought to be Meissner's corpuscles and Merkel's disks, which have small receptive fields. However, there are several problems with the classical two-point threshold measurement. One of them is that pressure sensation differs when two points are perceived as one point and when a single stimulus is given. Therefore, other methods for measuring spatial resolution have been devised. For example, these include gap detection to determine whether line segments are connected or not, and identifying the orientation of grating stimuli with varying spatial frequencies similar to those used in visual acuity tests.

A commonly used measure of the temporal resolution of cutaneous sensation is the task of discriminating whether mechanical stimuli contact the skin simultaneously or sequentially. According to Gescheider, GA (1974), a temporal delay of 5 milliseconds is perceived as sequential contact. This temporal resolution is better than vision (25 milliseconds) but worse than hearing (0.01 milliseconds). The mechanoreceptors involved in temporal resolution are thought to be Meissner's corpuscles and Pacinian corpuscles, which adapt quickly and show transient responses.

Since pain is an important sensation in medicine and psychology, attempts have been made to measure the minimum stimulus intensity that induces pain or causes a difference in pain. Research on discrimination thresholds has shown that the Weber ratio is about 0.04 over a fairly wide range of intensities. In other words, a difference of 4% in intensity would be enough to detect a difference in pain. It has been reported that the Weber ratio of pain increases as the stimulus intensity increases, but other cognitive factors and ethical issues make this unreliable. In addition, measurements using magnitude estimation have been attempted as a method to construct a more direct pain scale rather than measuring the threshold. It has been reported that the exponent of the power function is 2 to 3.5 in the pain magnitude estimation method using electrical stimulation. This means that the increase in pain sensation exceeds the increase in stimulus intensity.

[Haptic perception] Among skin sensations, haptic perception is not the passive sensation of being touched, but the active sensation of touching and identifying something. Therefore, active haptic perception cannot be separated from action. There are two complementary relationships between action and haptic perception. One is that haptic perception is utilized to enable action. When grasping or manipulating an object, cutaneous sensation plays an important role. This is because mechanoreceptors provide information on when an object will slip over the skin. The other is that appropriate actions are used to touch and identify an object. For example, the shapes of hands and fingers are different to detect the hardness, texture, or temperature of an object.

One of the main roles of tactile perception is to detect the material characteristics (e.g., hardness and texture) and geometric characteristics (e.g., size and shape) of objects. In comparison with vision, this is the function of the what system. Klatzky, RL et al. (1985) had subjects touch everyday objects with their hands and identify them. As a result, they reported that in object perception through tactile perception, unlike in the case of vision, material characteristics such as texture and temperature play a more important role than geometric characteristics such as the shape and size of the object. In addition, objects drawn in line on a two-dimensional plane can be easily identified using vision, but it is difficult to identify them when two-dimensional line drawings with raised outlines are traced by the hand. It takes a considerable amount of learning to use geometric characteristics in tactile perception. Furthermore, Lederman, SJ and Klatzky (1997) found differences in the search for material characteristics and geometric characteristics in a tactile perception search task, a paradigm similar to visual search. In tasks in which material features were the targets, efficient search was observed, with search time remaining almost constant even when the number of distracting terms increased. However, when searching for geometric features such as orientation as the targets, inefficient search was observed.

The difficulty in identifying the geometric features of an object through tactile perception is largely due to the sequential extraction of information. However, by using small patterns such as Braille patterns that can be detected at once with the fingertip, the sequential factor can be eliminated. Pattern perception at the fingertip using such small patterns is similar to the recognition of blurred visual patterns. In addition, confusions in visual pattern recognition, such as the confusion between "wa" and "ho," are similar to those in tactile pattern recognition, suggesting the possibility that a common decision process independent of sensory modality may be involved.

In addition to the object perception system, haptic perception also functions as the where system. When searching for an object by hand in the dark, it is important to know not only what it is but also where it is. The function of the where system in haptic perception has been investigated using a tactile orientation task. For example, Haggard, P. et al. (2000) had subjects perform a task of matching the position of the front (right index finger) and back (left index finger) of a table with their eyes closed, and showed that so-called tactile egocenter perception is biased by other somatosensory information such as kinesthetic sensation. In order to perceive place and space, a reference frame is necessary, and the center of this frame is the egocenter. The place perception system of haptic perception therefore seems to have a fluctuating frame of reference.

[Interaction between senses] Our five senses do not work independently, but work together to reconstruct a reliable external world in the brain. When it comes to skin sensations, especially touch in the narrow sense, interaction with vision is important, and research is also progressing. In a classic study by Rock, I. and Victor, J. (1964), they used lenses to manipulate visual shapes and examined the relationship between vision and touch in terms of geometric properties (size, thickness, etc.). The results showed the dominance of vision. Subsequent studies have reported that vision is dominant in terms of geometric properties, but touch is dominant in terms of material properties such as surface roughness. It is now believed that, rather than a dichotomous view of which is dominant, vision or touch, the information from each sensory modality is weighted according to how reliable it is. This may be acquired through learning, or it may be acquired through an evolutionary process.

The interaction between vision and touch is also being studied from the perspective of body image. The sense of where our body is in space is achieved by integrating visual and tactile information. Now, place an artificial hand in front of you and hide the observer's hand. If tactile stimuli (tracing with a brush, tapping lightly, etc.) are applied simultaneously to the artificial hand and the observer's actual hand for a few minutes, the observer will feel that their own hand is in the position of the artificial hand. This is called the rubber hand illusion, and is known as one of the phenomena that extend body image.

[Applications of cutaneous sensation research] Braille is a typical application of tactile pattern recognition. Its name comes from its inventor, Braille, L. This Braille method is basically represented by six dot patterns, 3 x 2, with each pattern corresponding to the alphabet. In the case of Japanese, in addition to Braille patterns corresponding to the 50 sounds of the Japanese alphabet, there are also 3 x 2 dot patterns for symbols (including voiced consonants, glottal stops, etc.). Recently, a Braille display that applies Braille has been developed, making it possible to read text on a computer screen in Braille.

Braille is essentially a tactile substitute for people with visual impairments. On the other hand, Tadoma is a method of understanding what a speaker is saying by placing a finger on the speaker's lips and using the sense of touch, and is a tactile substitute for people with both visual and hearing impairments. One application of Tadoma is a device called the Tactuator, which applies vibrations to the hand in response to the speaker's speech.

Recent advances in computer technology have made it possible to present a variety of spatial environments as virtual spaces. These utilize the results of research into not only vision and hearing, but also smell and skin sensations, simulating the actions of living humans in real time. A virtual human skin environment has also been proposed, in which pressure and vibration feedback is given in response to the user's actions. These can be used in a wide range of applications, including the design of residential environments and car interiors, and simulations of playing musical instruments and surgical operations. → Body sensation → Psychophysics → Somatosensory area [Ishiguchi Akira]

Figure 2 Somatosensory cortex of the cerebral cortex
(Adapted from Penfield, W., & Rasmussen, T., 1950)

Figure 2 Somatosensory cortex of the cerebral cortex

Figure 1 Mechanoreceptor
(Kandel, ER et al., 2000)

Figure 1 Mechanoreceptor

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Japanese:

皮膚感覚は，皮膚に与えられた刺激により生じる感覚で，圧覚，振動覚，温覚，痛覚などを含む。触覚sensation of touch，tactile perceptionと同義とする場合もあるが，圧覚と振動覚を狭義の触覚と分類する場合もある。触覚は，haptic perceptionの訳としても使用される。hapticはギリシア語起源で，元々は「つかむ」という意味合いがあり，haptic perceptionとは物に触って，それが何で，どこにあるのかといった，能動的な触覚を意味する。したがって，この項では触覚を触運動知覚と称し，皮膚感覚と区別する。

　皮膚感覚と対比して，四肢の位置や動きを知らせる内的な感覚である運動覚kinesthesiaや筋肉や関節などの痛みの感覚としての深部痛deep painは深部感覚deep sensationとよばれる。皮膚感覚と深部感覚とは，併せて体性感覚somatic sensationに分類される。

【皮膚感覚受容器】　視覚や聴覚，味覚，嗅覚などの感覚系は，感覚器官（感覚受容器と感覚神経）が身体の特定部位に局在している。一方，皮膚感覚は他の感覚系と異なり，感覚器官が全身に分布している。それらの感覚器官に与えられた刺激は電気信号となって感覚神経上を伝わり，主として脊髄を通り，脳の頭頂葉に送られる。

　皮膚感覚は，基本的には皮膚に与えられた刺激により生じる。皮膚はすねのような有毛皮膚と手のひらのような無毛皮膚に分けられる。両者ともに，その構造は外層としての表皮epidermisと内層としての真皮dermis，およびその下の皮下組織subcutisから成る。皮膚感覚の受容器が分布しているのは，表皮と真皮である。

　刺激による皮膚上の変形によって圧覚や振動覚が引き起こされるが，この機械的な情報を検出するセンサーの役割をするのが皮膚感覚受容器であり，刺激の特性から機械受容器mechanoreceptorとよばれる。機械受容器は無髄の神経突起の周りを覆うように形成されている（図1）。機械受容器は，受容野（皮膚上の感受領域）の大きさと順応特性（刺激に応答する時間的特性）とから，4種に分類できる。受容野の大きいパチニ小体とルフィニ終末は，ともに真皮に分布する。パチニ小体Pacinian corpuscleは直径1mmくらいで，裸眼で見えるほど大きい。順応が速く，刺激のオンとオフに反応する。高周波数の振動（50～700㎐）の検出を担う。一方，ルフィニ終末Ruffini's endingは，順応が遅く，持続的な圧力や物を握るときなどに生じる横方向への皮膚の伸縮に反応する。受容野の小さいマイスネル小体Meissner's corpuscleとメルケル盤Merkel's diskは，皮膚の比較的浅い所に分布する。マイスネル小体は，指紋の隆起部のような無毛皮膚に見られ，順応が速く時間的な皮膚変化に反応する。振動に関しては，低周波数の振動（5～50㎐）の検出を担う。一方，メルケル盤は，順応が遅く，持続的な圧力や低周波数の振動（5㎐以下）に反応する。皮膚の空間的な変形に反応するので，肌理の知覚や形態知覚に関連すると考えられる。

　温覚，冷覚に関連する熱受容器thermoreceptorは表皮および真皮に分布し，皮膚の温度変化を知らせる。熱受容器は大きく分けて，暖かい物や大気に接したときに活性化する温線維warmth fiberと，冷たい物や大気に接したときに活性化する冷線維cold fiberとから成る。われわれの体は体温を一定に保つように働いており，したがって通常の状態では，皮膚温は30℃から36℃程度に保たれている。この状態では，温線維も冷線維もあまり活動しない。この温度範囲から外れた放射熱や暖かい物や冷たい物に触れたとき，両線維群は活性化する。

　痛覚に関与する受容器は，侵害受容器nociceptorとよばれる。侵害受容器は自由神経終末から成る受容器であり，真皮などに分布し，強い機械的刺激や極端に熱いあるいは冷たい温度刺激など，組織の損傷やその可能性のある刺激に対して活性化する。このように多様な刺激に対して働くので，多様侵害受容器polymodal nociceptorともよばれる。侵害受容器にはAδ線維やＣ線維などがある。Aδ線維は，薄い髄鞘に覆われた線維で伝導速度が速く，強い圧力や温度に反応する。Ｃ線維は，無髄神経線維でより強烈な刺激（圧力，温度，化学物質など）に対して反応するが，伝導速度は遅い。多くの痛覚は，一般に急激な鋭い痛みとその後のズキズキする痛みの2段階から成る。前者はAδ線維，後者はＣ線維が関与している可能性がある。侵害受容器は皮膚だけでなく，骨や筋肉，内臓器官など，ほとんどの体内組織に分布しているが，脳の内部にはない。なお，侵害受容器が活性化しても，必ずしもつねに，あるいは一様に痛覚が生じるわけではない。

　痛覚は一種の警報器であり，生体にとって回避したいと思う感覚である。しかし，痛覚がないと生存すら危うくなる。糖尿病などのある種の病気では，痛覚が低下する。また，生得的に痛覚がない例が報告されている。食事をしながら舌をかんだり，ストーブで手を焦がしたりしても，気がつかなかったというケースである。

【皮膚感覚経路】　顔に分布する皮膚感覚受容器からの信号は，主として脳神経の一種である三叉神経trigeminal nerveを通り，視床thalamusを経由して，頭頂葉の体性感覚野に至る。顔以外の全身に分布する皮膚感覚受容器の軸索は，それぞれ束となって，脊髄を通り脳へと向かう。脊髄からの経路は，主として，脊髄後索-内側毛帯経路dorsal column-medial lemniscal pathwayと脊髄視床経路spinothalamic pathwayとに分けられる。脊髄後索-内側毛帯経路は，機械受容器からの信号を伝える。この経路の神経軸索は太く，またシナプス結合も少ないので，伝導速度が速い。これらの信号は，視床の後腹側核（VP核）に至る。視床は，視覚や聴覚からの情報も受け取る感覚情報の中継部分であり，睡眠中は活動が抑制される。したがって，比較的強度の弱い機械的刺激に関しては，睡眠中は感受されなくなる。VP核の神経は頭頂葉の体性感覚野に投射する。また，大脳皮質からの調整も受ける。脊髄視床経路は，進化的に古い経路であり，主として熱受容器や侵害受容器からの情報を伝える。脊髄内で多くのシナプス結合がある。したがって，伝導速度は遅い。脊髄内で多くのシナプス結合が存在することは，他の侵害受容器や機械受容器あるいは大脳皮質からの信号間の相互作用を引き起こし，痛みを抑制するメカニズムを提供する。視床からの神経も頭頂葉の体性感覚野に投射する。

【体性感覚野somatosensory area】　皮膚感覚情報は，大脳皮質頭頂葉の体性感覚野（体性感覚領野）で精密に処理される。体性感覚野は，前頭葉と頭頂葉を分ける中心溝のすぐ後ろ（中心後回postcentral gyrus）に位置し，ブロードマンの脳地図における1野，2野，3ａ野，3ｂ野に相当する。1野は物体の材質・手触りに関する情報，2野は物体の幾何的特徴（大きさ，形など）に関する情報の処理を担当している。体性感覚野で特徴的なことは，体部位局在somatotopyである。体部位局在とは，視覚系における網膜部位局在retinotopyと同様に，身体表面の刺激部位と，その信号を処理する体性感覚野の部位とが対応しているというものであり，その対応関係から，一種の地図が描ける。652ページ図2は脳の冠状断面（左脳）で，このように，大脳半球間の内側では足や足指，引き続いて上半身から腕，手に至り，中心後回の下部では，顔や舌からの刺激に対応している。ただし，全身が連続的に対応しているわけではない。さらに注意することは，体部位局在地図は，身体と相似ではないという点である。手の指，顔，舌に相当する部分は異様に大きく，体幹や腕は小さい。この非相似形は，身体各部位における皮膚感覚情報の精度および使用頻度を反映している。指は，圧覚・振動覚および後述の触運動知覚の処理に重要であり，唇や舌は食物の出入り口として，生存に必須なものである。したがって，そのような部位からの情報を処理する神経組織は相対的に大きくなる。視覚において，網膜中心窩に対応する視覚皮質の部位が大きいのと同じである。ところで，もう一つ注意すべきことは，体部位局在は，固定的なものではなく，適応的に変化するという点である。つまり可塑性が見られる。身体の一部が事故などによって失われた場合，それに対応する体性感覚野の領域は，萎縮したり活動を停止したりするのではなく，他の身体部位からの情報を処理するように再構築される。また，身体各部位の使用頻度は，学習環境によっても変化する。たとえば，バイオリニストは一般の人間と比較して，左指を多く使用する。それによって，左指に対応する脳部位が広がることが知られている。

【皮膚感覚の精神物理学】　精神物理学psychophysics（心理物理学ともいう），とくに外的精神物理学は，刺激強度と感覚の大きさの判断との関係を扱う領域である。皮膚感覚においても，19世紀より多くの精神物理学的研究が行なわれている。フライFrey,M.vonは，当初，ウマや人の毛を利用して，機械的圧力に対する感度を測定した。最近は，さまざまな直径のナイロン糸が利用されている。その結果，検出に必要な最小の圧力（絶対閾）は，身体の部位によって大きく異なることがわかった（Weinstein,S.，1968）。基本的には，顔の部分は感度がよく，足の裏やふくらはぎの部分は感度が低い。この傾向に男女差はないが，感度自体は女性の方がよい。温覚，冷覚，痛覚の感度も身体部位による差が大きい。このほかに，空間的な凹凸に関する感度も測定されており，ヒトはわずか1μmの凹凸も検出可能である。この検出には，順応の速い機械受容器，マイスネル小体やパチニ小体が関与していると考えられている。

　機械的圧力の時間的な変化に関する感度は，触覚的振動tactile vibrationの絶対閾を求めることで得られるが，振動刺激への感度は，振動数によって異なる。そこで横軸に振動数，縦軸に絶対閾を取れば，感度曲線が得られる。研究によれば，200㎐付近の振動数に対して最も感度が良いが，感度曲線は滑らかではない。これは，固有な範囲の振動数を検出する複数の機械受容器が存在することを意味する。

　圧覚に関する絶対閾の測定は，視覚における光点やフリッカー光の検出と類似する。一方，視力の測定に相当するのは，2点閾two-point touch thresholdの測定に代表される空間的解像度の測定である。2点閾は，刺激点が1点ではなく2点と感じられる最小の幅を測定することで得られる。圧覚の空間的解像度も，体の部位によって異なる。手の指先や唇などで解像度が優れ，腕や背中などでは劣る。男女差はない。圧覚の空間的な解像度は，視覚より低く聴覚より高い。解像度を高くするためには，受容器の分布密度が高く，受容野が小さく，さらに受容器から大脳皮質へ至る経路上で，神経系の収束の度合いが高くないことが条件である。空間的解像度に関与する機械受容器は，受容野が小さいマイスネル小体やメルケル盤であると考えられている。ところで，古典的な2点閾測定にはいくつか問題点がある。2点が1点に感じられる場合と単一の刺激が与えられる場合とでは，圧覚が異なるというのがその一つである。そこで，空間的解像度を測定する他の方法も考案されている。たとえば，線分がつながっているかどうかのギャップ検出や，視力検査と同様な空間周波数を変えたグレーティング刺激の方位識別などである。

　皮膚感覚の時間的な解像度の測定としてよく使われるのは，機械刺激が皮膚に同時に接触したか逐次的に接触したかの識別課題である。ゲシャイダーGeschider,G.A.（1974）によれば，時間的に5ミリ秒ずれると逐次的な接触と知覚される。この時間的解像度は，視覚（25ミリ秒）より良いが聴覚（0.01ミリ秒）より劣る。時間的解像度に関与する機械受容器は，順応が速く一過性の反応を示すマイスネル小体やパチニ小体であると考えられている。

　痛覚は医学や心理学上重要な感覚であるので，痛覚を引き起こす，あるいは痛覚の違いを引き起こす，最小の刺激強度の測定が試みられている。識別閾に関する研究では，かなり広範な強度幅で，ウェーバー比Weber ratioが約0.04という結果がある。つまり強度が4％違えば，痛みの違いがわかるということである。刺激強度がかなり大きくなると痛覚のウェーバー比は大きくなるという報告があるが，他の認知的要因や倫理上の問題もあり，信頼性は低い。また，閾値の測定ではなく，より直接的な痛覚尺度を構成する手法として，マグニチュード推定法magnitude estimationを用いた測定も試みられている。電気刺激を用いた痛覚のマグニチュード推定法では，ベキ関数の指数が2～3.5になると報告されている。これは，痛覚の上昇は刺激強度の上昇を上回るという意味である。

【触運動知覚haptic perception】　皮膚感覚の中でも，触れられるという受動的な触覚ではなく，触って識別するなどの能動的な触覚を触運動知覚という。したがって，能動的な触運動知覚は動作actionと切り離すことができない。そして，動作と触運動知覚には，二つの相補的関係が考えられる。一つは，動作を有効にするために触運動知覚が活用されるという関係である。物体を握ったり操作したりする場合には，皮膚感覚が重要な役割を果たす。機械的受容器は，物体がいつ皮膚上をスリップするのかの情報を供給するからである。もう一つは，触って識別するために適切な動作が利用されるという関係である。たとえば，物体の硬さや肌触り，あるいは温度を探るためには，手や指の形がそれぞれ異なる。

　さて，触運動知覚の主な役割の一つは，物体の材質的な特徴（硬さや肌触りなど）と幾何的な特徴（大きさや形態など）を検出することである。視覚になぞらえれば，物知覚システムwhat systemの機能である。クラツキーKlatzky,R.L.ら（1985）は，日常品を手で触らせ，それを識別させた。その結果，触運動知覚における物体知覚では，視覚の場合と異なり，物体の形態や大きさなどの幾何的な特徴より，肌理や温度などの材質的特徴が重要な役割を果たすと報告している。また，2次元平面上に線画で描かれた物体は，視覚を用いれば簡単に識別できるが，輪郭線部分を盛り上げた2次元状の線画を手でなぞらせても，識別は困難である。触運動知覚で幾何的特徴を利用するには，かなりの学習を要する。さらに，レーダーマンLederman,S.J.とクラツキー（1997）は，視覚探索と類似なパラダイムとしての触運動知覚探索課題において，材質的特徴と幾何的特徴の探索に違いを見いだした。材質的特徴をターゲットとして探索する課題では，妨害項が増えても探索時間があまり変わらない効率的探索が行なわれるが，一方で方位などの幾何的な特徴をターゲットとして探索する場合には，非効率的探索が見られたのである。

　触運動知覚によって物体の幾何的特徴を識別するのが困難なのは，その逐次的な情報抽出によるところが大きい。しかし，点字パターンのような小さく指先で一度に検出できるパターンを用いれば，逐次性の要因は排除できる。このような小さなパターンを用いた，指先でのパターン知覚は，ボケblurのかかった視覚パターンの認知に類似している。また，たとえば「は」と「ほ」の混同のように，視覚パターン認知における混同と，触覚パターン認知における混同とが類似しており，このことは感覚様相に依存しない共通の決定プロセスが関与している可能性を示唆している。

　物知覚システムのほかに，触運動知覚には場所知覚システムwhere systemの機能もある。暗闇の中，手探りで物を探す場合，それが何であるかだけでなく，どこにあるかを知ることは重要である。触運動知覚における場所知覚システムの機能は，触覚的定位課題によって調べられた。たとえばハガードHaggard,P.ら（2000）は，閉眼で，テーブルの表（右人差し指）と裏（左人差し指）で位置のマッチングをする課題を行なわせ，いわゆる触覚的なエゴセンターegocenter（自己中心）の知覚に，運動覚など他の体性感覚情報からのバイアスがかかることを示した。場所や空間を知覚するためには，参照枠reference frameが必要であり，その中心がエゴセンターである。触運動知覚の場所知覚システムは，したがって，参照枠が変動してしまうようである。

【感覚間の相互作用】　われわれの五感は，独立して働いているものではなく，それらが協調して，信頼ある外部世界を脳内で復元している。皮膚感覚，とくに狭義の触覚に関していえば，主として視覚との相互作用が重要であり，研究も進んでいる。ロックRock,I.とビクターVictor,J.（1964）の古典的な研究では，レンズを用いて視覚的形状を操作し，幾何的特性（大きさ，太さなど）に関して視覚と触覚の関係を検討した。その結果，視覚の優位性dominanceが示された。その後の研究では，幾何的特性に関しては，視覚優位であるが，表面の粗さなど，材質的特性に関しては触覚優位であると報告されている。現在では，視覚と触覚のどちらが優位かという二分法的考え方ではなく，各感覚モダリティからの情報が，どの程度信頼がおけるかによって，重みづけが行なわれると考えられている。それは，学習によって得られる場合もあるだろうし，進化プロセスによって獲得された場合もある。

　また，身体イメージという観点からも，視覚と触覚との相互作用が研究されている。われわれの身体が空間内のどこにあるかという感覚は，視覚と触覚の情報を統合して得られる。今，目の前に人工の手を用意し，観察者の手を隠す。人工の手と観察者の実際の手とに同時に触覚的刺激（刷毛でなぞる，軽く叩くなど）を数分与えると，自分の手が，人工の手の位置に感じられる。これは，ラバーハンド錯覚rubber hand illusionとよばれ，身体イメージの拡張現象の一つとして知られている。

【皮膚感覚研究の応用】　ブライユ点字法Brailleは，触覚パターン認知の典型的な応用例である。この名前は考案者のブライユBraille,L.に由来する。この点字法は，基本的には縦3×横2の六つのドットパターンで表わされ，個々のパターンがアルファベットに対応する。日本語の場合には，五十音に対応した点字パターンのほかに，記号類（濁音，撥音などを含む）も同様に3×2のドットパターンが用意されている。最近では，ブライユ点字法を応用した点字ディスプレイが開発され，コンピュータ画面上のテキストが点字で読めるようになった。

　点字法は，基本的には，視覚に障害がある場合の触覚による代行である。一方，タドマTadomaは，話者の唇に指を当て，触覚を利用して，話者の話しことばを理解する方法であり，視覚と聴覚の両方に障害がある場合の触覚による代行である。タドマを応用したものにTactuatorとよばれる機器があるが，話者の発話に伴う振動を手に与えるものである。

　最近のコンピュータ技術の進展により，さまざまな空間環境を仮想空間として提示できるようになった。その中には，視覚や聴覚だけでなく，嗅覚や皮膚感覚の研究成果を生かし，まさにリアルタイムで生きた人間の行動がシミュレートされる。人間の仮想的な皮膚環境も提案されており，自分のアクションに応じて，圧力や振動のフィードバックが与えられる。これらの活用は，居住環境や自動車の内装のデザイン，楽器演奏や外科手術のシミュレーションなど多岐にわたっている。　→身体感覚　→精神物理学　→体性感覚領野
〔石口彰〕

図2 大脳の体性感覚野
（Penfield, W., & Rasmussen, T., 1950を一部改変）">

図2 大脳の体性感覚野

図1 機械受容器
（Kandel, E.R. et al., 2000）">

図1 機械受容器

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