Sense of smell

Japanese: 嗅覚 - きゅうかく

It is a chemical sense that arises when gaseous chemical substances are perceived, and is also called the sense of smell. Like vision and hearing, the sense of smell is a remote sense that senses stimuli that arrive from distant sources, and the threshold of stimulation (the minimum value effective for producing a sensation) is generally lower than that of taste, which is a type of touch sense. The stimuli that act as olfactory stimuli are inorganic and organic molecules produced by the habitat, food, and other individuals, and the perception of these is useful for the detection and recognition of food, opposite sex, and predators.

Animals that primarily rely on their sense of smell to initiate behavior are called olfactory animals. Typical vertebrates include dogs, newts, snakes, and elasmobranchs, while invertebrates include insects. In particular, honeybees and ants use their olfactory sense to receive and distinguish various pheromones (sex pheromones, aggregation pheromones, alarm pheromones, etc.) secreted by other individuals of the same species, and lead complex social lives. Adult salmon are said to return to their native river using the olfactory memory of their mother river imprinted during the juvenile stage and their keen sense of smell as a clue.

The olfactory cells in the olfactory receptors of vertebrates are generalist type, which respond to many types of odorants, but each olfactory cell shows its own response spectrum. The olfactory cells in the olfactory receptors of insects are classified into generalist type and specialist type, which respond specifically to sex pheromones and food attractants (for example, the olfactory cells of male silkworm moths that respond strongly to the synthetic sex pheromone bombykol). Therefore, in vertebrates, all odorants stimulate a large number of generalist type olfactory cells, generating impulses in the axons, which are transmitted to the olfactory central nervous system (olfactory bulb, piriform lobe, amygdaloid lobe, etc.), where the odorants are identified and the sense of smell is generated. In insects, many odorants are also received by generalist type olfactory cells and then identified in the central nervous system (olfactory lobe, mushroom body, etc.).

[Tsuneo Yamaguchi]

Human olfaction

In human physiology, the sense of smell is the sensation that occurs when an odorous substance (good or bad) is detected by olfactory receptors in the olfactory epithelium (olfactory mucosa). In human physiology, the word 'nio' is generally written in katakana, so the following text will follow this convention.

In sensory physiology, taste, smell, balance (vestibular sense), hearing, and vision are generally called special senses and are distinguished from somatic and visceral senses. Taste and smell are collectively called chemical senses. In human daily life, the sense of smell is often thought of as not playing a very important role, but it is only through the sense of smell that we can detect the flavor of food and the attractive odors of perfumes, as well as detect food spoilage and gas leaks. Therefore, it can be said that the sense of smell plays an important role in maintaining human life.

The smell sensory organ is the yellowish-brown olfactory epithelium located at the rear of the dorsal side of the nasal cavity, with a total area of about 4.8 square centimeters. The olfactory epithelium is composed of three types of cells: olfactory cells, supporting cells that support them, and basal cells, and is also associated with Bowman's gland cells. Olfactory cells are receptor cells that receive odor molecules, and they send out thin processes (olfactory dendrites) with a diameter of 1 micrometer toward the surface of the olfactory epithelium. The tips of the olfactory dendrites swell and protrude about 2 micrometers from the olfactory epithelium (called olfactory vesicles). Numerous olfactory cilia (olfactory cilia), which are 1 to 2 micrometers long and 0.1 micrometers in diameter, extend from these olfactory vesicles. Olfactory cells are nerve cells (neurons), and their axons (approximately 0.1 micrometers in diameter) form the olfactory nerve and enter the olfactory bulb through the ethmoid bone. It is said that there are a total of 100 million olfactory cells on both sides. The olfactory epithelium also contains free nerve endings of the trigeminal nerve, which react to strong odors such as ammonia.

The central nervous system for the sense of smell is a pathway that begins in the olfactory bulb (the primary olfactory center), passes through the piriform cortex and amygdala (the secondary olfactory center belonging to the paleocortex), the dorsal medial nucleus of the thalamus (the tertiary olfactory center), and ends in the orbitofrontal cortex (a higher olfactory center belonging to the neocortex).

The olfactory nerve enters the glomerulus (a spherical structure with a diameter of 100 to 200 micrometers) in the olfactory bulb, where it forms synapses with the dendrites of the mitral cells and tufted cells. A synapse is the part that connects one neuron to the next. Near the glomerulus are periglomerular cells, whose dendrites form synapses with the olfactory nerve terminal, mitral cells, and the main dendrites of the tufted cells. Deep inside the olfactory bulb are granule cells, whose dendrites form synapses with many centrifugal nerve fibers (fibers) coming from outside the olfactory bulb. The dendrites of the granule cells extend toward the surface of the olfactory bulb, where they form synapses with the accessory dendrites of the mitral cells and tufted cells. The activity of the olfactory bulb is regulated via these centrifugal pathways. In rabbits, synapse formation was observed, with 26,000 olfactory cells converging into one glomerulus, which then diverged to 24 mitral cells and 68 tufted cells.

The axons of the mitral cells in the olfactory bulb run through the lateral olfactory tract and terminate mostly in the anterior olfactory nucleus, olfactory tubercle, piriform cortex, and amygdala at the base of the brain. These are called the paleocortex of the brain and belong to the limbic system. The axons of the tufted cells also run through the lateral olfactory tract and terminate in the same area as the mitral cells. The collection of these sites forms the secondary olfactory center.

According to a study on monkeys, the higher olfactory center is located in the lateral posterior and central posterior parts of the orbitofrontal cortex. Nerve fibers from the secondary olfactory center reach the lateral posterior part of the orbitofrontal cortex via the inferior thalamus, or reach the central posterior part via the dorsal medial thalamic nucleus. The former is called the extrathalamic olfactory system, and the latter the transthalamic olfactory system. In the extrathalamic olfactory system, as information is transmitted from the olfactory bulb cells to the cells of the higher olfactory center, the rate at which a single cell responds to only one odor increases. This system is therefore thought to play an important role in analytically discriminating between odors. On the other hand, in the transthalamic olfactory system, no cells responding to only one odor are found even in the higher centers, so this system is thought to be related to the overall function of odors (appreciation of odors) rather than analytical odor discrimination.

Substances that are perceived as odors are volatile at room temperature and fat-soluble. Various researchers have classified odors, but a unified classification has not yet been found. In 1978 (Showa 53), the Olfaction Research Group of the Oto-Rhino-Laryngological Society of Japan established the following 10 odors for use in olfactory tests: (1) floral odor, (2) burnt odor, (3) sweat odor, (4) fruit odor, (5) feces odor, (6) camphor odor, (7) musk, (8) carbolic acid odor, (9) vinegar odor, and (10) garlic odor. These are the basic odors.

A person who cannot detect a certain odor, such as the smell of sweat, is said to be olfactory blind to that substance. Such people lack the gene that produces the receptor (molecule) that receives the odorant that causes sweat odor, and according to a survey conducted in the United States and Canada, this occurs in about 3% of the population. Also, people who have a reduced sensitivity to sweat odor have a low number of receptors, or the arrangement of the receptor molecules is abnormal due to a genetic disorder.

When stimulated with various odors, the minimum amount of odor that causes a sensation (threshold) differs depending on the substance. The threshold is affected by weather, temperature, and humidity, and also varies depending on the subject's fatigue and nutritional state. In addition, the phenomenon of adaptation, whereby the sensation of an odor decreases rapidly over time when the odor is continuously smelled, is well known.

[Toshihide Sato]

"The Story of the Sense of Smell" by Sadayoshi Takagi (Iwanami Shinsho)

[Reference] | Smell |Osmia| Olfaction disorder

Location of the olfactory epithelium
©Shogakukan ">

Location of the olfactory epithelium

Schematic diagram of the olfactory epithelium
Note: ©Shogakukan , 1985 .

Schematic diagram of the olfactory epithelium

Olfactory center
Note: ©Shogakukan , by Allison (1953) and Takagi Sadayoshi (1982)

Olfactory center

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

Japanese:

気体の状態の化学物質を受容したときに生ずる化学感覚のことで、臭覚(しゅうかく)ともいう。嗅覚は視覚、聴覚と同様に遠く離れた刺激源から到達する刺激を感ずる遠隔感覚で、接触感覚の一種である味覚に比べると刺激の閾値(いきち)（感覚をおこすに有効な最小値）は一般に低い。嗅覚の刺激物質として作用するのは、生息環境、食物、他個体から生ずる無機物や有機物の分子で、それらの受容は食物、異性、害敵の検出や認知に役だつ。

　感覚のなかでも主として嗅覚に依存して行動を解発している動物を嗅覚動物という。脊椎(せきつい)動物ではイヌ、イモリ類、ヘビ類、板鰓(ばんさい)類、無脊椎動物では昆虫類がその代表的な動物である。とくにミツバチやアリでは、嗅覚能で、同種他個体から分泌されるさまざまなフェロモン（性フェロモン、集合フェロモン、警報フェロモンなど）を受容、識別し、複雑な社会生活を営んでいる。また、サケの成魚では、稚魚期に刷り込まれた母川の嗅覚記憶と鋭敏な嗅覚を手掛りにして、母川に回帰するといわれている。

　脊椎動物の嗅受容器の嗅細胞は、多種類の嗅物質に反応するゼネラリストgeneralist型であるが、それぞれの嗅細胞は独自の反応スペクトルを示す。昆虫の嗅受容器の嗅細胞は、ゼネラリスト型のものと、性フェロモンや食物誘引物質に対して特異的に反応するスペシャリストspecialist型のもの（たとえば、合成性フェロモンのボンビコールに強く反応するカイコガ雄の嗅細胞）とに区別される。したがって、脊椎動物ではすべての嗅物質が多数のゼネラリスト型嗅細胞を刺激して軸索にインパルスを発生させ、これらが嗅覚の中枢神経系（嗅球、梨状葉(りじょうよう)、扁桃葉(へんとうよう)など）に伝達され、そこで嗅物質が識別されて嗅覚が生ずることになる。昆虫でも多くの嗅物質はゼネラリスト型嗅細胞で受容されたのち、中枢（嗅葉、きのこ体など）で識別される。

［山口恒夫］

ヒトの嗅覚

人体生理学では、嗅上皮（嗅粘膜）内の嗅覚受容器によってニオイ（よい匂(にお)い、または悪い臭(にお)い）物質が検知されたときにおこる感覚を嗅覚という。なお、人体生理学では一般に「ニオイ」と片仮名書きにするため、以下の文もこれに準ずることとする。

　感覚生理学では、一般に、味覚、嗅覚、平衡感覚（前庭感覚）、聴覚、および視覚を特殊感覚とよび、体性感覚や内臓感覚と区別している。また、味覚と嗅覚をあわせて化学感覚という。ヒトの日常生活において、嗅覚はあまり重要な役割を果たしていないように考えられがちであるが、嗅覚を通じて、初めて食物の風味や香料の魅力的なニオイを感知したり、食物の腐敗やガスの漏れなどを探知できるわけである。したがって、人間が生命を維持するうえで、嗅覚はたいせつな役目を果たしているということができる。

　ニオイの感覚器は、鼻腔(びくう)背側後部にある黄褐色の嗅上皮であり、その全面積は約4.8平方センチメートルである。嗅上皮は嗅細胞と、これを支える支持細胞、および基底細胞の3種類の細胞から構成され、さらにボーマン腺(せん)細胞も関連している。嗅細胞はニオイ分子を受容する受容細胞で、嗅上皮表面に向けて直径1マイクロメートルの細い突起（嗅樹状突起）を出す。嗅樹状突起の先端は嗅上皮より約2マイクロメートル突き出て膨大している（これを嗅小胞という）。この嗅小胞からは長さ1～2マイクロメートル、直径0.1マイクロメートルの嗅線毛（嗅繊毛）が数多く伸びている。嗅細胞は神経細胞（ニューロン）であり、その軸索（直径約0.1マイクロメートル）は嗅神経を形成して篩骨(しこつ)を貫いて嗅球に入る。嗅細胞の総数は両側で1億個もあるといわれている。なお、嗅上皮には三叉(さんさ)神経の自由神経終末もきており、アンモニア臭などの強烈なニオイに反応する。

　嗅覚の中枢神経系は、嗅球（第一次嗅中枢）に始まり、梨状皮質・扁桃核（旧皮質に属する第二次嗅中枢）、視床背内側核など（第三次嗅中枢）を経て眼窩(がんか)前頭皮質（新皮質に属する高位の嗅中枢）に終わる経路である。

　嗅神経は、嗅球内の糸球体（直径100～200マイクロメートルの球形のもの）に入り、僧帽(そうぼう)細胞および房飾(ぼうしょく)細胞の樹状突起とシナプスをつくる。シナプスとはニューロンから次のニューロンへのつながりの部分をいう。また、糸球体の近くには糸球体周辺細胞があり、その樹状突起は、嗅神経終末部や僧帽細胞、房飾細胞の主樹状突起とシナプスをつくる。さらに嗅球の深部には顆粒(かりゅう)細胞があり、その樹状突起には、嗅球外からくる遠心性の多くの神経線維（繊維）がシナプスをつくる。顆粒細胞の樹状突起は嗅球の表面に向かって伸びていて、僧帽細胞や房飾細胞の副樹状突起とシナプスをつくる。嗅球の活動は、これら遠心性の経路を介して調節されているわけである。ウサギでシナプスの形成をみると、2万6000個の嗅細胞が一つの糸球体に集束しており、ついで、そこから24個の僧帽細胞と68個の房飾細胞に発散している。

　嗅球の僧帽細胞の軸索は、外側嗅索を走り、大部分は大脳底部にある前嗅核、嗅結節、梨状皮質や扁桃核に終止している。これらは、大脳の旧皮質とよばれ、大脳辺縁系に属するものである。房飾細胞の軸索も外側嗅索を通り、僧帽細胞と同じ領野に終わっている。これらの部位の集合体は第二次嗅中枢を形成する。

　高次嗅中枢は、サルについての研究によると、眼窩前頭皮質の外側後部と中央後部に存在する。第二次嗅中枢からの神経線維は、視床の下部を経由して眼窩前頭皮質の外側後部に至る場合と、視床背内側核を経由して、その中央後部に至る場合の2通りがある。前者を視床外嗅覚系、後者を視床経由嗅覚系とよぶ。視床外嗅覚系では、嗅球細胞からより高次の嗅中枢の細胞へと情報が伝えられるにつれて、単一細胞が一つだけのニオイに応答する割合が増大する。したがって、この系は、ニオイを分析的に識別するという重要な役割を果たしていると考えられる。他方、視床経由嗅覚系では、高位中枢に至っても、一つのニオイのみに応答する細胞はみられないので、この系は分析的なニオイ識別とは関係なく、ニオイの総合的な働き（ニオイの鑑賞）などと関係するものと思われる。

　ニオイとして感じられる物質は、常温で揮発性であり、脂溶性である。いろいろな研究者によってニオイは分類されているが、統一的な分類は、まだみいだされていない。日本耳鼻咽喉(いんこう)科学会の嗅覚研究グループは1978年（昭和53）嗅覚検査用に次の10臭を定めた。すなわち、(1)花香、(2)焦臭、(3)汗臭、(4)果実臭、(5)糞(ふん)臭、(6)樟脳(しょうのう)臭、(7)麝香(じゃこう)、(8)石炭酸臭、(9)酢臭、(10)ニンニク臭の10臭である。これらは基本的なニオイである。

　ある特定のニオイ、たとえば、汗臭をまったく感じない人を、その物質に対する嗅盲であるという。このような人は汗臭を引き起こすニオイ物質を受け取る受容体（分子）をつくる遺伝子が欠如しており、アメリカ・カナダで行った調査によると人口の約3％の頻度でみられる。また、汗臭の感度が低下している人はその受容体の数が少ないか、受容体分子の配置が遺伝子の障害で異常になっている。

　種々のニオイで刺激したとき、感覚をおこす最小量（閾値）は、物質によって異なっている。閾値は、天候、温度、湿度の影響を受けるし、被検者の疲労や栄養状態でも変動する。また、ニオイを続けてかぐと時間の経過とともに急速に感じなくなるという順応の現象はよく知られている。

［佐藤俊英］

『高木貞敬著『嗅覚の話』（岩波新書）』

[参照項目] | かぐ | 嗅覚障害 | におい

嗅上皮の位置

嗅上皮の模式図

嗅覚中枢

出典　小学館　日本大百科全書(ニッポニカ)日本大百科全書(ニッポニカ)について　情報 | 凡例

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