Fallen leaves - Easy

This refers to the detachment of leaves from stems as a result of natural aging or in response to changes in the natural environment. The latter is seen in deciduous trees, where all the leaves fall at the same time, triggered mainly by a shortened daylight period. This is one of the winter survival mechanisms of plants.

Before the leaf falls, several layers of parenchyma tissue made of small cells, called the abscission layer, are formed at the base of the petiole as a result of cell division. The formation of the abscission layer may occur after the leaf has matured or may occur at an early stage of leaf growth, depending on the plant. The vascular bundles in the abscission layer may lack fibrous cells, making the whole plant mechanically weak. Before the leaf actually falls, the enzymes pectinase and cellulase are induced in the abscission layer. These enzymes break down the cell wall polysaccharides pectin and cellulose, respectively, causing the cell walls of the cells that make up the abscission layer to collapse, and the petiole breaks at the abscission layer. The weight of the leaf blade then cuts off the connected vascular bundles, causing the leaf to fall. At the abscission surface of the petiole, a group of cells called callose (also called filler bodies) is produced in the xylem vessels or tracheid cells of the vascular bundles, blocking the vessels. Cork tissue then forms and covers the entire abscission surface. As leaves fall, chlorophyll and proteins are broken down and the nutrients in the leaves are relocated to other tissues. In deciduous trees, the leaves often turn yellow or red.

The plant hormones auxin, cytokinin, and ethylene are thought to be involved in leaf drop as internal factors. A decrease in the production or supply of the first two promotes leaf senescence and triggers the formation of the abscission layer. Ethylene induces the synthesis of cell wall-degrading enzymes in the abscission layer, directly regulating leaf drop. The phenomenon of fruit drop is basically the same as leaf drop.

[Masayuki Katsumi]

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

葉が自然の加齢に伴って老化する結果、あるいは自然環境の変化に対応する結果として、茎から脱離することをいう。後者の場合は落葉樹にみられ、主として日照期間の短縮が引き金となって、すべての葉が同時期に落ちる。これは植物の越冬機構の一つである。

　落葉がおこる前には、葉柄の基部に、細胞分裂の結果、離層とよばれる小形の細胞でできた数層の柔細胞組織が形成される。離層の形成は、成熟葉になってから行われる場合と、葉の成長の初期にすでに行われている場合とがあり、植物によって異なる。離層の部分の維管束系には繊維細胞を欠如することがあり、全体としては機械的に弱くなっている。実際の落葉に先だって、離層では、ペクチナーゼおよびセルラーゼという酵素が誘導される。これらの酵素の働きで、それぞれ細胞壁多糖類のペクチン質、およびセルロースが分解され、離層を構成する細胞の細胞壁が崩壊して、葉柄は離層のところで切れる。そして、つながっていた維管束は葉身の重みで切断され、落葉がおこる。葉柄の脱離面では、維管束の木部道管、または仮道管細胞内にカロース（填充体(てんじゅうたい)ともいう）とよばれる細胞群が生じて管をふさいでしまう。さらにコルク組織が形成されて脱離面全体を覆うようになる。落葉する葉は、クロロフィルやタンパク質などが分解され、葉の栄養分は他の組織へ転流される。落葉樹における落葉では、黄色化または紅色化するものが多い。

　落葉には内的要因として、植物ホルモンのオーキシン、サイトカイニン、およびエチレンが関与していると考えられる。前二者の生成や供給の低下は葉の老化を促進させ、離層形成の引き金となる。エチレンは、離層における細胞壁分解酵素の合成を誘導し、直接的に落葉を調節する。なお、落果の現象も基本的には落葉と同じである。

［勝見允行］

出典　小学館　日本大百科全書(ニッポニカ)日本大百科全書(ニッポニカ)について　情報 | 凡例