Energy metabolism

Energy metabolism refers to the flow of energy (in and out, and changes in distribution) in a living system, such as the acquisition, conversion, storage, and utilization of energy by living organisms. Living organisms are constantly synthesizing new biological components and using them to actively maintain cellular structures and other higher-order structures. They need energy to do this, but they also perform many other tasks that require energy, such as growth, proliferation, movement, and light emission. From a physical perspective, energy metabolism can also be considered energy conversion. In other words, part of the radiant energy from the sun's nuclear fusion reactions is used by living organisms through photosynthesis, and after performing the tasks mentioned above, it finally returns to space as radiant heat.

The direct energy used by living organisms is substances called high-energy compounds. These include adenosine triphosphate (ATP), adenosine diphosphate (ADP), creatine phosphate, arginine phosphate, pyrophosphate, acetyl phosphate, phosphoenolpyruvate, polyphosphate, and thioesters. However, creatine phosphate, arginine phosphate, and polyphosphate act as phosphagens for higher animals, invertebrates, and microorganisms, respectively, and act as ATP storage depots.

Among these high-energy compounds, ATP is particularly important, as it is present in all living organisms and participates in important biological reactions such as the biosynthesis of proteins and nucleic acids, and muscle contraction. In other words, energy metabolism can be said to be the metabolism of living organisms from the standpoint of energy, and here we will use the term ATP to mean almost the same thing as the energy of biological systems. ATP is a high-energy compound because when one mole of ATP is hydrolyzed to ADP and then to AMP (adenosine monophosphate), each releases about 8 kilocalories of energy. The energy released by normal hydrolysis is 2 to 4 kilocalories. This energy is mainly used effectively in biochemical reactions coupled with the catalytic action of enzymes. The resulting ADP and AMP are regenerated into ATP by the organism's own energy conversion systems, such as fermentation (glycolysis), respiration, and phosphagen kinase.

The synthesis of ATP relies largely on photosynthesis and oxidative phosphorylation. In photosynthesis, the energy of light is converted into light quanta to excite assimilatory pigments such as chlorophyll and carotenoids. This excitation energy is used to produce NADPH (a hydrogen acceptor coenzyme) from NADP through an oxidation-reduction reaction involving cytochromes, and at the same time, an electrochemical gradient of protons is formed inside and outside the membrane of the chloroplast, and proton-transporting ATP synthase synthesizes ATP from ADP in conjunction with this. This reaction in which ATP is directly produced by light is called photophosphorylation, and is carried out by higher green plants, various algae, and photosynthetic bacteria. A portion of ATP and NADPH are used to assimilate carbon dioxide and synthesize sugars. In oxidative phosphorylation, an electrochemical gradient of protons is formed inside and outside the mitochondrial membrane through the oxidation-reduction reaction involving cytochromes, and proton-transporting ATP synthase synthesizes ATP in the same way as in photosynthesis. This mechanism of ATP synthesis was proposed in 1961 by the British chemist P. D. Mitchell as the chemiosmotic theory, and after undergoing biochemical experimental verification, its validity is now widely accepted.

Fermentation and glycolysis are called substrate-level phosphorylation and are more primitive forms of energy acquisition, but they are widely carried out, including in animals and plants that are not capable of photosynthesis, and are also precursors to oxidative phosphorylation. For example, the breakdown of one molecule of glucose produces two ATP molecules in fermentation and 38 ATP molecules in oxidative phosphorylation. Other forms of ATP acquisition that have been found in certain microorganisms include oxidative fermentation, in which incomplete oxidation occurs, and sulfate respiration and nitrate respiration, in which inorganic compounds such as sulfate and nitrate are the final electron acceptors instead of oxygen.

The ATP produced in this way is used in biosynthetic reactions that require energy for biological substances such as proteins and nucleic acids. This is a chemical use of ATP, but physical uses are also known. For example, ATP is an essential substance as an energy source for muscle contraction. Actomyosin, which accounts for 70% of the protein contained in muscles, acts with ATP, magnesium, and calcium ions to contract and relax. ATP is also used to actively absorb inorganic ions from the outside world into cells. This is called active transport, and famous examples of this reaction include Na ⁺ K ⁺ -ATP hydrolase, which is found in nerve cells and exchanges sodium ions and potassium ions between the inside and outside of the membrane as ATP is hydrolyzed, and Ca ⁺ -ATP hydrolase, which is found in the sarcoplasmic reticulum and is involved in the transport of calcium ions. ATP is also an important energy source for luminescent substance systems, including luciferin, which is the source of bioluminescence in fireflies and other organisms, and is also an energy source for bioelectric power generation in electric eels and other organisms.

Bioreactors aim to utilize the ATP metabolism of living organisms for industrial purposes, and have come to be put to practical use with extremely high yields, for example, in the synthesis of pharmaceuticals using the glycolytic pathway of yeast.

In addition, the body uses the chemical energy in carbohydrates, fats, and proteins in food to perform chemical or mechanical work through the ATP metabolic system. Most of the energy in food ultimately becomes heat, which is explained in the section on basal metabolism. The same is true for the energy metabolic rate, which is an index of physiological work intensity.

[Hideo Okazaki]

"Energy Metabolism and Biooxidation, Vol. 1 and 2, edited by the Japanese Biochemical Society (1976, Tokyo Kagaku Dojin) " "Biochemistry Data Book II, Special Edition Metabolic Map, edited by the Japanese Biochemical Society (1980, Tokyo Kagaku Dojin)"

Source: Shogakukan Encyclopedia Nipponica About Encyclopedia Nipponica Information | Legend

生物が行っているエネルギーの獲得、転換、貯蔵、利用のような生物系におけるエネルギーの流れ（出入りおよび分布の変化）をさし、エネルギー交代ともいう。生物はつねに新しい生体成分を合成し、それを用いて細胞構造その他の高次の構造を積極的に維持している。そのためにもエネルギーが必要であるが、さらに成長、増殖、運動、発光など、エネルギーを要する多くの仕事も行っている。また、エネルギー代謝は物理学的にみれば、エネルギー変換ともいえる。すなわち、太陽の核融合反応からくる放射エネルギーの一部は光合成により生物に利用され、前述のような仕事をしたのち、最後には放射熱となってふたたび宇宙空間に返っていく。

　生物が利用する直接のエネルギーは、高エネルギー化合物とよばれる物質である。これらにはアデノシン三リン酸（ATP）、アデノシン二リン酸（ADP）、クレアチンリン酸、アルギニンリン酸、ピロリン酸、アセチルリン酸、フォスフォエノールピルビン酸、ポリリン酸、チオエステルなどがある。ただしクレアチンリン酸、アルギニンリン酸、ポリリン酸は、それぞれ高等動物、無脊椎(せきつい)動物、微生物のフォスファーゲンとしてATPの貯蔵庫のような役割を果たしている。

　これらの高エネルギー化合物のなかでとくに重要なのはATPで、すべての生物に存在し、タンパク質、核酸の生合成、筋収縮など、生体の重要な反応に参加している。すなわち、エネルギー代謝とは、生体の物質代謝（新陳代謝）をエネルギーの立場からみたものといえるわけで、ここでは生物系のエネルギーをATPとほとんど同じ意味において用いることにする。ATPが高エネルギー化合物であるというのは、1モルのATPが加水分解を受けて、ADP、さらにはAMP（アデノシン一リン酸）になるときに、それぞれ約8キロカロリーのエネルギーを放つからである。普通の加水分解によって生じるエネルギーは2～4キロカロリーである。このエネルギーは主として、酵素の触媒作用により共役した生化学反応に有効に用いられる。その結果生じたADPやAMPは、発酵（解糖）や呼吸、フォスファーゲンキナーゼといった生物独自のエネルギー変換系によってATPに再生される。

　ATPの合成はその大部分を光合成と酸化的リン酸化に頼っている。光合成では、光のエネルギーは光量子として、クロロフィルやカロチノイドなどの同化色素を励起する。この励起エネルギーはチトクロムが関与する酸化還元反応によってNADPH（水素受容体の補酵素）がNADPからつくられるのと同時に、クロロプラストの膜内外にプロトンの電気化学的勾配(こうばい)が形成され、これに共役してプロトン輸送性ATP合成酵素がADPからATPを合成する。このように光によって直接ATPができる反応を光リン酸化反応といい、高等緑色植物や各種の藻類、光合成細菌によって行われている。ATPの一部とNADPHは炭酸ガスを同化して糖の合成に用いられる。酸化的リン酸化はNADHのような呼吸基質の酸化とチトクロムが関与する酸化還元反応によってミトコンドリア膜内外にプロトンの電気化学的勾配が形成され、光合成の場合と同様にプロトン輸送性ATP合成酵素がATPを合成する。このようなATP合成の機構は、1961年イギリスの化学者P・D・ミッチェルによって化学浸透圧説として提出され、その生化学的な実験的検証を経て、現在その妥当性が広く認められている。

　発酵や解糖は基質レベルリン酸化といわれ、エネルギー獲得のより原始的な形態であるが、光合成能のない動物や植物も含めて広く行われており、また酸化的リン酸化の前段階でもある。たとえば1分子のグルコースの分解によって、発酵では2分子、酸化的リン酸化では38分子のATPが生産される。ATP獲得形式としてはこのほかに、不完全な酸化が行われる酸化的発酵、酸素のかわりに無機化合物である硫酸や硝酸が最終電子受容体になる硫酸呼吸、硝酸呼吸がある種の微生物にみいだされている。

　このようにしてつくられたATPは、タンパク質や核酸など、生体物質のエネルギーを要求する生合成反応に用いられる。これはATPの化学的利用であるが、物理的利用も知られている。たとえば、筋収縮のエネルギー源としてATPは不可欠の物質である。筋肉中に含まれるタンパク質の70％を占めるアクトミオシンが、ATPやマグネシウムおよびカルシウムイオンと作用して、収縮、弛緩(しかん)を行うのである。ATPは無機イオンを外界から細胞内に積極的に吸収することにも用いられている。これは能動輸送とよばれ、有名なものとして神経細胞などに存在し、ATPの加水分解に伴ってナトリウムイオンとカリウムイオンを膜の内外で交換するNa⁺・K⁺-ATP加水分解酵素、筋小胞体に存在してカルシウムイオンの輸送に関与するCa⁺-ATP加水分解酵素がこれらの反応にあずかっている。ATPはまた、ホタルなど生物発光のルシフェリンを含む発光物質系の重要なエネルギー源であり、デンキウナギなどにみられる生物発電のエネルギー源にもなっている。

　バイオリアクターは生体のATP代謝を工業的に利用しようとするもので、酵母の解糖系を用いて医薬品の合成など、きわめて高い収率で実用化されるようになってきている。

　なお、生体は食物中の炭水化物、脂肪、タンパク質中の化学的エネルギーを、ATP代謝系によって生体の化学的あるいは力学的仕事に利用している。食物中のエネルギーはその大部分が最終的には熱となるが、これらについては基礎代謝の項目で解説されている。また、生理的作業強度の指標とされるエネルギー代謝率についても同様である。

［岡崎英雄］

『日本生化学会編『エネルギー代謝と生体酸化　上・下』（1976・東京化学同人）』▽『日本生化学会編『生化学データブックⅡ　別冊代謝マップ』（1980・東京化学同人）』

出典　小学館　日本大百科全書(ニッポニカ)日本大百科全書(ニッポニカ)について　情報 | 凡例